73. Heft. (IV. 23. f.)

(Dazu z. Zt. 50 o/o Verleger- u. 20<V0 Sortimenter- Teuerungszuschlag)

Das

Pflanzenreich

Regni vegetabilis conspectus

Im Auftrage der Preuss. Akademie der Wissenschaften herausgegeben von

A. Engler

IV. 23 F

Araceae- Aroideae

und

Araceae-Pistioideae

mit 660 Einzelbildern in 64 Figuren

von

A. Engler

Ausgegeben am 6. Juli 1920

Leipzig

Verlag von Wilhelm Engelmann

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Das

Pflanzenreich

Regni vegetabilis conspectus

Im Auftrage der Preuss. Akademie der "Wissenschaften herausgegeben von

A. Engler

IV. 23 F

Araceae- Aroideae

und

Araceae-Pistioideae

mit 660 Einzelbildern in 64 Figuren

von

A. Engler

Ausgegeben am 6. Juli 1920

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Leipzig

Verlag von Wilhelm Engelmann

1920

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Alle Rechte, insbesondere das der Übersetzung, vorbehalten.

Copyright 1920 by Wilhelm Engelmann, Leipzig.

Ar aceae- Aroide ae

von

A. Engler.

(Abgeschlossen Februar 1918, abgesetzt im August bis Dezember 1919.)

Wichtigste Literatur findet sich in dem (später erscheinenden) allgemeinen Teil der Araceae und bei den einzelnen Gattungen.

Character. Cellulae laticiferae (»vasa laticifera«) non anastomosantes, ad utrumque leptomatis latus rectilineo-ordinatae. Collenchyma periphericum deficiens, in Astero- stigmateis tunicam quasi continuam periphericam efformans, in reliquis tribubus plerum- que (in speciebus cultis a me investigatis) ad latus exterum leptomatis appositum. Ilerbae tuberosae vel rhizomate ramoso instructae, nullae scandentes, aquaticae inter- nodiis turionum longioribus. Turiones plerumque post cataphylla pauca folia pauca et inflorescentiam, rarius inter folia et inflorescentiam cataphylla proferentes. Folia spira- liter ordinata linearia usque pedati- vel pinnatipartita, plerumque sagittata, nervatura foliis aquaticis linearibus exceptis reticulata. Spadix rarius ad apicem usque floribus laxe dispositis obsitus (Asterostigmateae), aut ad apicem usque florifer, et inter inflores- centiam femineam et masculam nudus (Stylochitoneae), saepius superiore parte floribus fertilibus destitutus atque in appendicem interdum valde elongatam mutatus. Flores ra- rissime perigoniati (Stylochitoneae). Florum masculorum stamina dicyclica vel mono- cyclica, in Asterostigmateis saepe synandrium efformantia, interdum solitaria. Flores feminei rarius staminodiis instructi (Asterostigmateae) saepius illis destituti, 4 1-car- pidiati. Ovula rarius anatropa, saepius orthotropa. Semina albuminosa. Embryo axilis. De reliquis vide systema Aroidearum et capita sequentia.

Vegetationsorgane und anatomisches Verhalten derselben. Die Keimung ist von einer größeren Anzahl Gattungen bekannt. Bei der Keimung nehmen die schleimhaltigen Zellen der äußeren Zellreihe der Testa sowie die verschleimenden Zellwände des Tegmen, desgleichen die quellbaren Zellwände der Aleuronschichten des Endosperms Wasser auf und bewirken ein starkes Aufquellen des Samens. Der in einzelnen Zellen der inneren Schicht des Tegmen enthaltene Gerbstoff geht in den Schleim über und schützt das Endo- sperm. Die vom Epithel des Embryos ausgeschiedene Diastase bewirkt Auflösung der Stärke und der Kristalloide. Die Keimung von Arwm maculatum, wurde am eingehendsten ver- folgt von Rimbach (Ber. Deutsch, bot. Ges. XV. [1897] 178—182), Rina Scott und Ethel Sargent (Ann. of bot. XII. [1898] 399 413, t. 25). Sie tritt bald nach der Samenreife ein, geht aber sehr langsam vor sich, so daß erst im dritten Jahr ein Laub- blatt über die Erde tritt (Fig. 1 M). Schon ein halbes Jahr nach der Keimung im Januar entsteht am Hypokotyl die Anschwellung zur Knolle. Bis zum Mai werden vier kleine Blattanlagen entwickelt. Im Juni schrumpft und verschwindet die primäre Wurzel. Im Sommer entstehen die Adventivwurzeln am oberen Ende der Knolle, von denen einige, wenigstens zwei kontraktil sind und die Knolle, welche sich im Mai nur 2 cm unter der Oberfläche befand, im Oktober bis 7 cm hinabgezogen haben. Im Frühjahr des dritten Jahres treten zwei Niederblätter und das erste Laubblatt mit eiförmiger Spreite über die Erde und die Knolle schwillt bis Juni an. Neue Adventivwurzeln ziehen

A. En gl er, Das Pflanzenreich. IV. (Embryophyta siphonogamaj. 23 F. <

A. Engler. Araceae-Aroideae.

Fig. 1. A Sauromatum guttatum (Wall.) Schott. Diagramma gemmae principalis. B La- genandra ovata (L.) Engl. Diagramma plantae floriferae. C E Cryptocoryne ciliata (Roxb.) Fisch. G Diagramma gemmae principalis plantae floriferae, Jfl Inflorescentia primaria, J f II In- florescentia secundaria, sq squamulae intravaginales. D Seminis pars inferior, cum embryone

A. Engler. Araceae-Aroideae. 3

die Knolle tiefer in den Boden. Erst im vierten Jahr erscheint das erste pfeilförmige Blatt und meistens kommt die Pflanze erst im siebenten Jahr zur Blüte. So nach Scott und Sargent; nach Bimbach beginnt die Keimung gewöhnlich erst im Früh- jahr nach der Samenreife und das erste Laubblatt erscheint im zweiten Frühjahr.

Auch die Keimung von Arisaema triphyllum und A. dracontium wurde Gegen- stand spezieller Studien (Bosina J. Bennert, Seeds and seedlings of Arisaema triphyl- lum and A. dracontium, Bull. Torrey Bot. Club XXIX. [1902] 37—54, t. 3). Hier ist das Hypokotyl kürzer als bei Arum maculatum, namentlich bei A. triphyllum. Auch hier werden nach der Primärwurzel \ 3 kontraktile Adventivwurzeln entwickelt. Dem ersten Laubblatt, welches im zweiten Jahr hervortritt und eine eiförmige Spreite besitzt, gehen vier Niederblätter voran. Im folgenden Jahr treten dreiteilige Blätter auf. Zwischen den beiden genannten Arten besteht der Unterschied, daß bei A. triphyllum Entstehung der Wurzeln und der Plumula vor der Verdickung des Hypokotyls beginnt, bei A. dra- contium erst nach derselben eintritt. Mac Dougal (in Torreya I. [l 90 1 J 2 4) be- obachtete übrigens, daß bei Arisaema dracontium von siebzig Sämlingen neun schon, bevor die Verdickung des Hypokolyts auf das Doppelte vor sich geht und vor der Wurzelentwicklung ein Laubblatt mit 3 4 cm langem Blattstiel und breiter Lamina entwickelten. Bei Dracunculus, Arisaema, Pinellia erscheint gleich nach dem nieder- blattartigen Kotyledon ein Laubblatt mit herzförmiger Spreite; bei Spathicarpa, Zomi- carpa werden zwei Niederblätter, bei Biarum mehrere vor dem ersten Laubblatt an- gegliedert, bei Gryptocoryne entstehen schon im Samen am Embryo zahlreiche lineal- lanzettliche und zugespitzte Niederblätter, so daß der aus den Samen entlassene Keim- ling, welcher bereits einen großen Teil des Nährgewebes aufgezehrt hat, erst im Wasser schwimmend und dann Wurzeln treibend, auf den Boden niederrückend bald festwurzeln und sich weiter entwickeln kann. Bei den anderen Gattungen wird anfangs eine Haupt- wurzel entwickelt, oberhalb deren dann Adventivwurzeln folgen, wie bei den übrigen Araceen.

Primäre Achse. Bei allen Aroideae entwickelt die primäre Achse wenige meist um 2/5 divergierende homodrome Laubblätter, seltener mit ihnen abwechselnde Nieder- blätter vor der Infloreszenz; danach tritt wie bei den knolligen Golocasioideae und Lasioideae sympodiale Entwicklung ein mit geringerer Zahl von Laubblättern (2-^3) an den einzelnen Sproßgliedern. Überhaupt herrscht ein ganz ähnliches Verhalten, wie bei denjenigen Colocasioideae-Colocasieae, deren Laubblätter nur eine Vegetationsperiode ausdauern und bei denen die Assimilationstätigkeit jedes Jahr von anderen Blättern aus- geübt wird. Das häufigste Verhalten entspricht der Formel :

I. N, L, L, L . . . L(n— <), Ln, S

oder oder oder

N, N, N

N . . . Ln— 1, Ln, S.

So bei Arum (jeder Fortsetzungssproß meist mit zwei, seltener vier Laubblättern), Dracunculus und Helicodiceros (jeder Fortsetzungssproß meist mit drei Laubblättern), Eminium und Theriophonum (jeder Fortsetzungssproß meist mit vier Laubblättern), Ambrosinia (der Fortsetzungssproß meist mit ein bis zwei Niederblättern und drei Laub- blättern), Arisarum (jeder Sproß mit einigen Niederblättern und meist zwei Laubblättern, mit nur einem bei A. proboseideum), Arisaema (Fortsetzungssprosse vielfach nur mit zwei

integumentum interius (int. i) prorumpente integumenti exterioris [int. e) partem spongiosam intrante, r radicula, end endospermium. E Sectio longitudinalis seminis immaturi et embryonis, c cotyledon, r radicula. F—O Arum maculatum L. F N Plantulae germinantes ; immense Januario, Q, H mense Aprili, J mense Majo, K mense Junio, L mense Octobri anni seeundi. M Plantula anni tertii. N Plantula anni quarti, radieibus contractilibus. 0 Tuber ramosum. A, B Icon. origin. G E seeundum Göbel. F 0 seeundum Scott et Sargent.

1*

4 A. Engler. Araceae-Aroideae.

Laubblättern oder gar nur mit einem), Pinellia (an der primären Achse oft einige Jahre hindurch fortdauernd Laubblätter, an den Fortsetzungssprossen, von denen oft einige in einem Jahr auftreten, nur zwei Laubblätter), Spathicarpa (in der Regel dieser Formel entsprechend und an den Fortsetzungssprossen mit zwei Laubblättern; aber auch nach der Formel H), Stylochiton natalensis (Fortsetzungssproß meist mit drei Laubblättern und Infloreszenz). Auch Gryptocoryne und Lagmandra schließen sich hier an, aber beide Gattungen verhalten sich verschieden in der Zahl der Laubblätter an den Fort- setzungssprossen.

II. N, L, L, L, L . . . N, N, N (n— \ ), Nn, S

N, L, L, L, L . . . N, N(n— 1, Nn, S.

So ausnahmsweise bei Spathicarpa und normal bei Biarum tenuifolium. Auch Stylochiton lancifolius entspricht dieser Formel.

m. N, (N, N . . . L, L,) L, N, N . . . N(n— 4), Nn, S

N, (N, N . . . L, L,) L, N . . . Nfa— l), N, S.

Mangonia, Taccarum, Asterostigma (jeder Fortsetaungssproß meist mit nur einem Laubblatt). Auch Sauromatum gehört hierher, doch treten nacheinander zwei bis drei Laubblätter auf, auf welche Niederblätter und Infloreszenz folgen (Fig. \A).

In allen diesen Fällen ist die Ausbildung der Blätter zu Niederblättern oder Laub- blättern von der Größe der Blattspreiten und der Dauer der Vegetationsperioden ab- hängig. In den langen Vegetationsperioden der tropischen oder subtropischen Regen- und Nebelwälder ist die Zahl der Niederblätter äußerst beschränkt, meist nur auf den Kotyledon oder das erste Blatt der primären Achse und auf das erste Blatt der Fort- setzungssprosse. Wo aber das Blühen nach einem trocknen Sommer oder am Anfang des Frühjahrs nach der Winterruhe erfolgt, gehen den Blütenständen Niederblätter voran.

Die Verkettung der Sprosse folgt der bei den Araceen herrschenden Regel, daß der Fortsetzungssproß in der Achsel des Blattes n i entsteht und ein Sympodium gebildet wird. In einem Fall erfolgt Mehrung der Infloreszenz aus der Achsel des Blattes Ln, so bei Stylochiton natalensis. Hingegen gehen bei Lagenandra ovata die Fortsetzungs- sprosse wie gewöhnlich aus der Achsel des Blattes n i hervor, tragen aber nur ein Laubblatt (Fig. \B), wie dies bei Philodendron und Pistia der Fall ist, wir haben also:

L, L . . . L(n \), Ln, S

I N, L, S

I N, L, S

I

N, L, S.

Wurzeln. Die Wurzeln der Aroideae bieten nichts Auffallendes, sie besitzen eine einfache Oberhaut, in der Rinde Rhaphiden und im axilen Strang spärlich Sekret- schläuche. Bei allen entwickeln sich nach dem Absterben der primären Keimwurzel am Grunde des Sprosses Adventivwurzeln, von denen einzelne kräftigere sich verkürzend die Knolle in die Erde hinabziehen (s. oben unter Keimung S. i). Auch wenn die Knollen oder Rhizome älter werden, entstehen alljährlich, sowohl am Hauptsproß, wie an den etwa vorhandenen Seitensprossen oberhalb der Wurzeln des Vorjahres neue Adventiv- wurzeln, von denen ein Teil dünner Wurzeln seitlich ausstrahlt, während einige dickere senkrecht hinabwachsen und infolge ihres Kontraktionsvermögens die Knolle oder das

A. Engler. Araceae-Aroideae. 5

Rhizom tiefer in den Boden ziehen. Rimbach konnte am basalen Teil der Wurzeln eine Kontraktion bis zu 50% feststellen.

Stellung der Blätter. Die Blätter sind spiralig angeordnet; aber wie bei an- deren Araceen steht das erste Blatt eines Achselsprosses dem Tragblatt gegenüber, ist aber auch demselben homodrom. Ebenso sind die Blätter der aufeinander folgenden Sprosse unter sich homodrom.

Ausbildung der Sprosse. Dünne zylindrische Sprosse mit längeren Internodien finden wir bei den aquatischen Gattungen Lagenandra und Cryptocoryne, zylindrische Sprosse mit kürzeren Internodien bei Arisarum, einzelnen Arisaema, Spathiearpa, den Seitensprossen von Staurostigma, Arum maculatum und A. italicum, bei letzteren aber Anschwellung eines oder einiger Internodien zu einer Knolle. Bei mehreren Stylochiton sind die Internodien der dicken mehr oder weniger senkrecht in den Boden eindringenden Sproßachse scheibenförmig und von gleichem Durchmesser, so daß das dicke Rhizom deutlich gegliedert ist. Bei den meisten Arum entwickelt sich das Rhizom, wie auch bei Dracunculus, Helicodiceros , Sauromatum , Eminium, Biarum zu einer oben etwas abgeplatteten oder scheibenförmigen Knolle, bei Arum maculatum und italicum aber in der Regel zu einer zylindrischen oder eiförmigen. Doch hat Hruby (Le genre Arum, in Bulf. Soc. bot. de Geneve IV. 4. [1912] 121) festgestellt, daß auch bei letzteren Arten, wenn die Sproßachse auf steinigem Boden eingezwängt ist, scheiben- förmige Knollen zustande kommen, während auf demselben Gelände auf humusreichem Boden die mehr horizontal wachsenden Sprosse zu eiförmigen oder fast zylindrischen Knollen erstarken.

Gestalt der Blätter. Die Aroideae weisen große Verschiedenheit in der Blatt- gestaltung auf, auch bei Gattungen, welche in der Lebensweise größere Überein- stimmung zeigen. Bei den in Sümpfen lebenden Cryptocoryne und Lagenandra kommen häufig lineale lanzettliche Blätter vor, an deren Basis zahlreiche spitze Intravaginal- schüppchen auftreten; aber auch auf trockenem Boden lebende Arten von Biarum ent- wickeln lange schmal- linealische Blätter, allerdings hier erst, nachdem kürzere Blätter mit Stiel und eiförmiger Spreite vorangegangen sind. Es gibt aber auch Cryptocoryne- und Lagenandra- Arten, bei welchen das Blatt in Scheide, Stiel und eiförmige oder läng- liche Spreite gegliedert ist und zwar kann in diesem Fall das Blatt oberirdisch sein, wie bei Lagenandra ovata oder subaquatisch, wie bei Cryptocoryne Oriffithii, die sich ähnlich verhält wie einige Aponogeton. Bei allen Aroideae mit Ausnahme von ein- zelnen Cryptocoryne und Lagenandra besitzt das erste Laubblatt eine gestielte eiförmige oder längliche Spreite, wie auch bei den anderen Unterfamilien. Bei Ambrosinia und Callopsis bleibt es bei eiförmigen Blattspreiten. In mehreren Gattungen aber herrscht das pfeilförmige Blatt, welches auch mehrfach zum spießförmigen vorschreitet (Arum, Typhonium). In der formenreichen Gattung Typhonium schließen sich an die pfeil- und spießblätlrigen Arten solche mit drei- und fünflappigen oder dreiteilige bis fuß- förmig geteilte an, welche bei Protarum, Zomicarpa, Sauromatum und Dracunculus ausschließlich vorkommen. Auch die Blattspreiten) von Eminium intortum und an- deren Arten, sowie von Helicodiceros sind fußförmig; aber hier kommt hinzu, daß die beiden hinteren cymös verzweigten Abschnitte des Blattes spiralig gedreht sind. In der Gattung Arisaema haben wir ebenfalls sehr mannigfache Blattgestaltung. Eiförmige und dreilappige Spreiten finden wir nur noch bei A. Franchetianum. Zahlreich sind die Arten mit dreiteiliger Spreite, an welche sich solche mit fünf, sieben und mehreren Segmenten anschließen; dann erfolgt ein weiterer Fortschritt dadurch, daß die Blatt- segmente am Grunde zusammengedrängt werden, so daß das Blatt radiär geteilt ist. Dieser Vorgang der Stufenfolge muß innerhalb der Gattung Arisaema mehrfach statt- gefunden haben und die Einteilung derselben in Trisecta, Pedatisecta und Badiatisecta muß aufgegeben werden. Weiter geht die Teilung des Blattes bei Asterostigma, Spath- antheum und Taccarum, indem der vordere Abschnitt des Blattes allein oder auch die hinteren fiederteilig werden, bis endlich bei Taccarum die Fiedern wiederum fiederteilig werden und so ein Blatt entsteht, welches an die vielfach geteilten Blätter der Lasioideen

6 A. Engler. Araceae-Aroideae.

Dracontium und Amorphophallus erinnert. Wie bei den Lasioideen gilt auch hier die Regel, daß mit fortschreitender Größe und Teilung der Blattspreiten die Zahl der in einem Jahr über die Erde tretenden Blätter geringer wird, so daß bei Taccarum in der Regel nur ein einziges Laubblatt erscheint.

Blütenverhältnisse. Blütenstand. In keiner Unterfamilie der Araceae sind die Gestalt der Spatha und die Stellung der Blüten so mannigfach, wie bei den Aroideae.

Spatha. a) Am wenigsten modifiziert ist die Spatha bei Staurostigma, Tacca- rum und den verwandten Gattungen, auch bei Callopsis. Die Spatha ist hier mit dem Stiel der Infloreszenz bis zur Basis desselben vereint oder wird schon unterhalb der In- floreszenz frei; sie ist meist grün oder zeigt nur innen rötliche oder gelbliche Färbung (bei Synandrospadix und Staurostigma), gelblichgrüne bei Taccarum, ist rein weiß bei Callopsis. Bei Callopsis ist sie am Grunde mit dem unteren Teil der weiblichen Inflores- zenz verwachsen und ähnlich verhält sich auch die schmale, lineal-lanzettliche, grünliche Spatha von Ulearum. Die grüne Spatha ist mit der ganzen Rückseite der Infloreszenz ver- einigt und am Ende der Blütenentwicklung ausgebreitet bei SpatJiantheum und Spathicarpa. Zu einer Einschnürung und zur Ausbildung einer geschlossen bleibenden Röhre oder eines Kessels kommt es hier nirgends. b) Eine weiter vorgeschrittene Stufe zeigt die Spatha bei den Gattungen Arisarum und Ambrosinia. Die von Anfang an bestehende Zusammenrollung der Spatha mit Deckung des einen Randes durch den anderen und zwar entsprechend der Randdeckung bei den Jugendstadien der vorangegangenen Laub- blätter bleibt bis zur Fruchtbildung ohne Einschnürung bestehen; bei Arisarum ist das obere Ende breit, in Form eines Daches übergebogen, bei Ambrosinia dagegen in einen röhrigen, langen, spitzen Schnabel ausgezogen. Auch bei Pinellia zeigt die hier stark abgestutzte Spatha keine Einschnürung, doch geht von ihrer Innenwandung eine ring- förmige Leiste aus, welche bis an die Kolbenachse hinanreicht und eine Scheidewand zwischen männlicher und weiblicher Infloreszenz bildet (Fig. 54 C E. c) Einen be- sonderen, aber an b) sich anschließenden Typus weist Stylochiton auf; hier ist an der Spatha keine deutliche Einschnürung vorhanden, aber es kommt zur Bildung eines röh- rigen, ringsum vollständig geschlossenen Kessels, der meistens länger ist als der obere Teil der Spreite, bei welchem die Ränder derselben anfangs übereinander greifen. Der Blütenstand ragt gewöhnlich mit seinem obersten Ende ein wenig aus dem Kessel her- aus, in dem er ganz frei ist. d) Bei der großen Mehrzahl der Aroideae kommt es wie bei vielen Philodendroideae und Colocasioideae in der Entwicklung der anfangs dem Kolben dicht anliegenden Scheide zur Sonderung eines röhrigen oder länglichen oder eiförmigen Kessels, den die übereinander greifenden Ränder des basalen Teiles der Spatha bilden und einer stets dünneren, mehr oder weniger korollinisch beschaffenen, eiförmigen, länglichen oder lanzettlichen Spreite oder Lamina, welche nach der Bestäu- bung dahinwelkt, häufig auch abfällt, während der den Kessel bildende Teil der Spatha länger erhalten bleibt. Die Einschnürung zwischen Kessel und Spreite ist meistens schwach; sie befindet sich bei einem Teil der Gattungen an der oberen Grenze der In- floreszenz und wird nur von dem Kolbenanhang überragt: so bei Arum, Biarum, Theriophonum, Eminium, Helicodiceros, Dracunculus, Zomicarpa und Arisaema, auch bei Lagenandra und Cryptocoryne; dagegen tritt bei einem anderen Teil der Gattungen die Einschnürung unterhalb der fertilen männlichen Infloreszenz auf, wie bei den Colocasioideae-Colocasieae. So namentlich bei Typhonium, aber auch bei Arum pictum und Sauro?natum, doch ist bei letztgenannten Gattungen die Einschnürung nur schwach, während bei manchen Typhonium die Einschnürung so stark ist, daß von der männlichen Infloreszenz abfallender Pollen sich am Grunde der konkaven Lamina ansammeln kann. Hierzu ist noch zu bemerken, daß ähnlich wie bei Stylochiton auch bei Sauromatum, mehr oder weniger auch bei Biarwn, in hohem Grade bei Lagenandra und Cryptocoryne der Kessel oder die Röhre der Spatha ringsum geschlossen ist, also nicht zwei sich deckende Blattränder aufweist. Es ist beachtenswert, daß die geschlossene Kesselbildung nie bei Infloreszenzen beobachtet wird, welche hoch über den Boden er-

A. Engler. Araceae-Aroideae. 7

hoben werden, sondern nur bei solchen, welche ganz oder größtenteils unter der Erde oder unter Wasser bleiben oder nur wenig über den Boden emporgehoben werden. Es ist die geschlossene Kesselbildung jedenfalls ein ökologisches Merkmal. Bei einem Teil der Arten von Cryptocoryne finden wir nur eine Einschnürung über der männlichen In- floreszenz, dann allseitigen Übergang der Röhre in die Lamina, während bei den an- deren die Röhre oberhalb des Kessels erst gerade aufsteigend denselben engen Durch- messer besitzt und dann ziemlich plötzlich in die breitere Lamina übergeht. Es ist hierbei auch zu beachten, daß bei den Cryptocoryne- Arten , bei welchen nur der Spreitenteil über Wasser tritt, die Länge der oberen Röhre bei steigendem Wasser- stande, so lange sie noch in der Entwicklung begriffen ist, zunimmt. Doch kann die Erhebung der Spreite über die Wasseroberfläche hinaus auch durch Verlängerung des Pedunculus erfolgen. Bei Cryptocoryne und Lagenandra tritt noch eine besonders auf- fallende Entwicklung im unteren Teil der Spatha dadurch ein, daß an der oberen Grenze des Kessels, der durch kongenitale Verwachsung der unteren Ränder der Spatha ent- standen ist, ein Lappen nach innen Vorspringt, welcher herunterhängend die männliche Infloreszenz schützend umhüllt (Fig. 59 62). Bei Cryptocoryne spiralis und Lagen- andra ovata*) kommt in derselben Höhe, in welcher der Lappen vorspringt, noch eine vorspringende Leiste hinzu, welche bis an den Lappen heranreichend einen nur engen nach oben sich erweiternden Spalt läßt. (Vergl. die Fig. 58 nach Svedelius und Goebel.) Wie besonders die Fig. 58 zeigt, ist auch der leistenartige Vorsprung ein Lappen der Spatha. Die Spreite der Spatha ist in der Unterfamilie der Aroideae von einer erstaunlichen Mannigfaltigkeit, die fast an die des Blütensaumes von Aristolochia und des Labellums der Orchideen erinnert. Lineal-lanzettliche Spreiten finden sich bei Biarum, Sauromatum und mehreren Cryptocoryne. Bei Sauromatum und auch Bi- arum Pyrami erfolgt zur Zeit der Antherenreife ein spiraliges Zusammenrollen der sich zurückschlagenden Spreite, während bei Cryptocoryne die schmale Spreite in eine aufrechte, spiralig zusammengedrehte Spitze ausgeht (z. B. C. Huegelii, C. unilocularis, C. spiralis, G. retrospiralis, C. crispatulä). Bei anderen Arten (z. B. G. Thwaitesii, G. ferruginea, C. egregia, G. longicauda, G. candata) ist die sehr lang ausgezogene schmale Spitze der Spreite nur sehr schwach oder auch gar nicht gewunden und bildet ein unten offenes, oben jedoch geschlossenes pfriemartiges Gebilde, ebenso bei Lagen- andra (Fig. 58^4).

Bei den anderen Gattungen finden wir im Umriß eiförmige bis länglich-eiförmige mehr oder weniger konkave nachenförmige Spreiten, wie sie auch bei den Colocasioi- deae-Golocasieae vorkommen, mit besonders mannigfachen Modifikationen bei Arisaema. Bei mehreren entwickelt die Spreite der Spatha am Grunde öhrchenförmige Lappen (z. B. A. Harmandii, A. auriculatum, A. Scortecchinii), bei andejen wird .die Spreite heim- oder laubenförmig (z. B. A. ringens (Fig. 50) und A. galeatum), bei anderen ist sie an der vorgebogenen Spitze geschwänzt (z. B. A. Franchetianum, A. caudatum, A. speciosum, A. nepenthoides), mit sehr langem fadenförmigen Schwanz versehen bei A. Lackneri (Fig. 31), A. speciosum (Fig. 44) und A. filiforme. Endlich finden wir alle drei genannten Modifikationen entwickelt bei A. Griffithii. Auf die mannigfachen Färbungen, welche die Lamina der Spatha zeigt, grün, weiß, gelb, rot bis tief violett, soll hier nicht weiter eingegangen werden, doch sei daran erinnert, daß die Innenseite meist lebhaftere Färbung zeigt, als die Außenseite und daß in vielen Fällen die Spreite dunkler gefärbt ist, als der Kessel, daß aber auch das Umgekehrte vorkommt. Be- haarung der Spreite ist selten; sie findet sich sehr stark entwickelt bei Helicodiceros muscivorus, wo 2 3 mm lange spitze nach unten gerichtete Haare die Spreite und

*) In der schönen Arbeit von Svedelius, Om den florala Organisationen hos Arace- släktet Lagenandra, Svensk Botanisk Tidskrift IV. 4. (1910) 225—252, wird die besprochene Pflanze L. lancifolia Thwaites genannt; es handelt sich aber, wie aus den Abbildungen hervor- geht, und wie mir Herr Prof. Svedelius brieflich berichtigte, um L. ovata (L.) Thwait. L. lanci- folia hat 3 4 mal kleinere Blütenstände.

8 A. Engler- Araceae-Aroideae.

den oberen Teil des Schlundes bedecken, ferner ist die Spreite der Spatha ziemlich dicht mit kürzeren weißen spindelförmigen, auch nach unten gerichteten Haaren bekleidet. Bei Cryptocoryne spiralis und bei Lagenandra Koenigii ist der untere Teil der Lamina mit zahlreichen unregelmäßigen leistenförmigen Wucherungen versehen (Fig. 57 K, 58 ÜQ, in denen auch reichlich längliche von Raphiden erfüllte Zellen vorkommen. Hingegen besitzt G. ciliata sowohl auf der Fläche der Lamina, wie am Rande derselben bis 5 mm lange fransenförmige Emergenzen. Endlich ist hier noch Lagenandra zu erwähnen, bei deren Arten die Lamina der Spatha außen stark warzig ist, während innen um den engen aus der oberen Höhle in die untere führenden Kanal alle Oberhautzellen in spitze stachelförmige Fortsätze ausgehen; das ist auch auf der Innenseite des eingebogenen die männliche Infloreszenz bedeckenden Haubenzipfels der Fall. Es entsprechen also diese Haare den bei Helicodiceros und Mninium (Helicophyllum) vorkommenden, wie auch den Borsten in den Schlauchblättern von Sarracenia und es ist wohl anzunehmen, daß sie das Herab- gleiten der Insekten in den Kessel begünstigen.

Spadix (Kolben). Wie die Spatha so zeigl auch der Kolben und die Anordnung der Blüten bei den Aroideae weitergehende Modifikationen als in irgend einer anderen Unterfamilie. Gleichmäßig von unten bis oben mit Zwitterblüten besetzte Kolben gibt es nicht; aber bei den Gattungen Taccarum, Asterostigma, Synandrospadix, Andro- mycia und Oorgonidium schließt sich die männliche Infloreszenz lückenlos an die weibliche an und bisweilen sind an der Grenze zwischen beiden Zwitterblüten vor- handen. Bei der in den Verwandtschaftskreis voriger Gattungen gehörigen Mangonia ist die an die weibliche Infloreszenz anschließende fruchtbare männliche locker, geht aber nach oben in eine steril gewordene männliche über. Wenn aber, wie bei Spa- thantheum und Spathicarpa der dünne Kolben mit der Spatha verwächst, entsteht eine andere Anordnung der Blüten. Wie bei Asterostigma ist auch bei Spathicarpa die Anordnung der Blüten quirlig und an jungen Kolben sehen wir ganz deutlich drei- gliedrige und zweigliedrige Halbqub/le miteinander abwechseln, entsprechend dem Schema A,

Schema A Schema ß

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Q cT ^cT 9 cf Q

nur ganz am Grunde sehen wir die dreigliedrigen Halbquirle durch zweigliedrige er- setzt. Bei Spathantheum sind, wie es das Schema B zum Ausdruck bringt, in dem mittleren Stockwerk des Kolbens männliche und weibliche Blüten gemischt, im oberen Stockwerk nur männliche, im unteren nur weibliche. Wie bei Staurostigma schließt sich an die weibliche Infloreszenz die männliche unmittelbar an bei den Gattungen Zomicarpa, Draeunculus, Arisaema (bei den monözischen Arten), Arisarum. Bei allen anderen Aroideae ist die untere weibliche Infloreszenz von der oberen männlichen entweder durch einen völlig nackten Zwischenraum getrennt oder durch sterile Rudi- mente von Blütenanlagen. Das letztere ist der Fall bei Biarum sect. Eubiarum und Cyllenium, den meisten Arum, Typhonium, Eminium (Helicophyllum), Helicodiceros. Nur wenige sterile Blütenrudimente stehen in dem Zwischenraum zwischen männ- licher und weiblicher Infloreszenz bei Ulearum, Biarum sect. Leptopetion und Ischa- rum, Sauromatum} Theriophonum. Ein völlig nackter Zwischenraum zwischen beiden Infloreszenzen ist vorhanden bei Protarum, Pinellia, Ambrosinia, Lagenandra und Cryptocoryne. Bei Ambrosinia tritt eine ganz eigenartige Entwicklung des Kolbens dadurch ein, daß er nach beiden Seiten zu. einer bis an die Wand der Spatba reichen- den Lamelle auswächst, welche als Scheidewand die männliche Kammer mit der ein-

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seitig ausgebildeten männlichen Infloreszenz von der auf eine einzige weibliche Blüte reduzierten weiblichen trennt. Wir sehen, daß diese einzige weibliche Blüte einen großen Teil des Baumes im Grunde der vorderen Kammer erfüllt. Da bei keiner einzigen anderen Aracee sich eine derartige Verteilung der Blüten findet, wie hier, so ist es sehr wahrscheinlich, daß die Verbreiterung der Kolbenachse und deren Ver- wachsung mit der Wandung der Spatha die erste Ursache der Verteilung ist, bei welcher auch dann der Umstand mitgewirkt hat, daß zur Zeit des Ausstäubens die Infloreszenz infolge des Zurückbiegens der Spatha eine horizontale Lage hat; die Blüten, welche früher wahrscheinlich auf der nach oben gewendeten Seite entwickelt waren, waren jedenfalls weniger geschützt, als die nach unten gekehrten Staubblätter, deren Pollen in der unteren oder hinteren Kammer so lange aufbewahrt werden kann, bis die In- fekten ihn wegholen.

Der Kolbenanhang (Appendix). Wie bei vielen Lasioideae und einem Teil der Golocasioideae spielt auch bei den Aroideae systematisch und physiologisch eine wich- tige Bolle der Kolbenanhang. Wie bei den erstgenannten Unterfamilien ist auch hier leicht ersichtlich, daß derselbe (vielleicht mit Ausnahme von Arisaema) nicht eine ein- fache nackte Blütenstandsachse darstellt, sondern daß er von einer Gewebeschicht über- kleidet ist, welche aus miteinander verschmolzenen Blülenanlagen besteht. Bei wenigen Gattungen, wie Stylochiton, Asterostigma, Synandrospadix reichen die fertilen männ- lichen Blüten bis an die Kolbenspitzc. Schon bei Mangonia ist ein großer Teil der- selben steril geworden, zeigt aber noch deutlich die Zusammensetzung der Blüten aus mehreren Staminodien. Bei vielen Gattungen finden wir oberhalb der fruchtbaren männlichen Blüten bis zum Ende der Appendix noch sterile Blütenrudimente in Form von scharf gesonderten Höckern (Zomiearpa), von langen Schwänzchen (Ilelicödiceros, Arisaema § Fimbriata), von undeutlichen ineinander übergehenden Bunzeln und Wärz- chen bei Helicophyllum. Viel häufiger ist die Oberfläche der Appendix mit Ausnahme des untersten Teiles, an welchem noch Spuren einzelner Blütenhöcker auftreten, glatt. Nicht selten kommt es zur mehr oder weniger ausgeprägten Sonderung eines dünnen stielartigen Teiles, den man als Stipes bezeichnet, und eines dickeren spindelförmigen oder keulenförmigen Teiles, der dann als der Kolbenanhang (Appendix) im engeren Sinne bezeichnet wird, so bei mehreren Arum, Dracontium, vielen Arisaema, Ty- phonium. Anfangs reicht der Kolbenanhang nur bis zur Spitze der Spatha; aber in mehreren Fällen zeigt er bei der Öffnung derselben ein viel stärkeres Wachstum als diese , so namentlich bei Dracuneulus vulgaris, wo die Appendix bisweilen ganz ge- waltige Dimensionen (3' 4 dm lang und unten 3 4 cm dick) erreichen kann; bei Sauromatum guttatum, wo er sich zu einer bis 3 dm langen, \ cm dicken wenig zu- gespitzten Leitstange entwickelt; bei Arisaema speciosum und A. Grifßthii, wo er sich in eine bis 30 und mehr cm lange fadenförmige Spitze entwickelt. In allen diesen Fällen werden durch den während der Entfaltung der Spatha sich entwickelnden starken oft aasartigen Geruch angelockte Insekten die vorgestreckten Appendices als Leitstangen ebenso wie bei anderen Arten die herunterhängenden Spitzen der Spathen benützen, um in das Innere der Kessel zu gelangen.

Bau der einzelnen Blüten. In der Unterfamilie der Aroideae herrschen stark reduzierte Blüten vor. Um so wichtiger ist es, daß wir auch noch unter den jetzt lebenden Formen einzelne antreffen, welche älteren morphologischen Stufen entsprechen. Die im tropischen Afrika durch zahlreiche Arten vertretene Gattung Stylochiton ist die einzige, bei der wir ein Perigon antreffen; es ist in den weiblichen Blüten länger als das Ovarium (Fig. 3). Daß diese Hülle in der Tat ein Perigon und nicht etwa ein Staminodialtubus ist, wie er bei Asterostigma vorkommt, ergibt sich daraus, daß wir in den männlichen Blüten ebenfalls ein Perigon antreffen, das hier jedoch viel kürzer und mehr oder wehiger schüsseiförmig ist. In den weiblichen Blüten ist keine Spur von verkümmerten männlichen Organen sichtbar. Entfernt man die Staubblätter, so sieht man, daß die männlichen Blüten keineswegs sehr dicht gedrängt stehen und daß

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die Parastichen der weiblichen Blüten sich direkt in diejenigen der männlichen Blüten fortsetzen. Daß die eingeschlechtlichen Blüten aber durch Abort aus ehemaligen Zwitter- blüten hervorgegangen sind, wird auch hier dadurch erwiesen, daß an der Grenze beider Infloreszenzen Blüten mit fertilen Staubblättern und einem rudimentären Gynaeceum vor- kommen, welches entweder eine kegelförmige oder kurz zylindrische Gestalt hat, aber keine Spur von Ovularanlagen aufweist (Fig. 3). Auffallend ist, daß die Staubfäden dünn und fadenförmig sind, eine in der Familie der Araceen sehr vereinzelte Erschei- nung. Übrigens zerfällt die Gattung in zwei recht gut geschiedene Untergattungen, von denen die eine zahlreiche weibliche Blüten mit 2 4-fächerigem Fruchtknoten, die andere wenige, in \ 2 Quirlen stehende weibliche Blüten mit einfächerigem Fruchtknoten besitzt.

Größer ist die Zahl der Gattungen, bei welchen sich sowohl in den männlichen Blüten, wie in den weiblichen oder wenigstens in den letzteren Blattgebilde finden, die als abortierte Sexualblätter des nicht zur Ausbildung gelangten Geschlechts anzusehen sind. Auf der östlichen Hemisphäre zeigt dieses Verhalten eine Gattung, welche ebenso ohne nähere Verwandte ist, wie die vorige, dazu aber noch monotypisch. Es ist dies die auf der Seschellen-Insel Mähe vertretene Gattung Protamin; hier stehen in den weib- lichen Blüten 4 6 dicke Staminodien um das länglich-eiförmige Pistill (Fig. 2 A E) ; in den männlichen Blüten, deren Staubblätter zu einem Synandrium verwachsen, ist keine Spur eines Gynaeceums vorhanden. So ist es auch bei den Asterostigma und anderen damit verwandten Gattungen Südamerikas. Betrachtet man eine weibliche Blüte dieser Gattung für sich, dann könnte man geneigt sein, bei ihr auch ein Perigon anzunehmen. Untersucht man aber mehrere Blüten an der Grenze der weiblichen und männlichen Infloreszenz (Fig. 2 «/), dann findet man teils Blüten von dem Charakter der weiblichen, teils männliche, welche durch Verwachsung von 2 4 sehr breiten mit dickem Konnektiv versehenen Staubblättern entstanden sind. Die links zuerst stehende Blüte der dritten Reihe zeigt am Gynaeceum eine entwickelte und eine verkümmerte Narbe; an der oberen Seite der Hülle jedoch, also gerade da, wo die Narben (und auch das Ovarium) nicht mehr normal entwickelt sind, stehen 3 Thecae, bei der zweiten Blüte derselben Reibe finden wir 3 Narben, die Hülle ohne Thecae, an der nach unten gekehrten Seite mit roten Punkten und Strichelchen versehen, wie die Hüllen der unteren Blüten. Die dritte Blüte unterscheidet sich von der zweiten dadurch, daß sie nur 2 Narben entwickelt hat, dafür aber an der nach oben gerichteten Seite eine Theca. Bei der vierten und fünften Blüte sehen wir keinen Griffel und keine Narbe (das Ovarium ist auch schon größtenteils verkümmert und ohne Samenanlagen); die Hülle schließt oben noch mehr zusammen als bei den Blüten \ und 3 und läßt nur eine kleine runde Öffnung; bei beiden Blüten finden wir an der der Kolbenspitze zu- gewendeten Hälfte 4 Thecae; bei der sechsten Blüte derselben Querreihe können wir nur insofern einen Unterschied von den oberen männlichen Blüten wahrnehmen, als wir auch hier noch in der Mitte die kleine runde Öffnung antreffen, welche wir bei den Blüten *4 und 5 derselben Reihe vorfanden, in den höher stehenden männlichen Blüten aber vermissen. Es ergibt sich also: i. daß die Blüten der dritten Reihe unserer Projektion mehr oder weniger den Charakter der Zwitterblütigkeit beibehalten haben; 2. daß die Hülle der weiblichen Blüten ein staminodiales Gebilde ist, und 3. daß so- wohl die männlichen wie die weiblichen Blüten durch Reduktion aus Zwitterblüten entstanden sind. An denselben Infloreszenzen, welche für diese Untersuchungen vor- lagen, sieht man am oberen Ende des Kolbens Synandrien (Fig. 2 J', J"), bei welchen die Entwicklung von Thecis größtenteils unterblieben ist; unmittelbar an der Spitze endlich unterbleibt die Ausgliederung, es bildet sich aus den gewissermaßen zusammen- fließenden Synandrodien ein kleiner Appendix. Auch bei Synandrospadix vermitoxicus fand ich an der Grenze der männlichen und weiblichen Infloreszenz Zwitterblüten und zwar zweierlei fruchtbare, \. mit normalem Gynaeceum und freien Staubblättern (Fig. 2iT), 2. fruchtbare mit Gynaeceum und triangulären Staminodien (Fig. 2 -L), ferner unfruchtbare, bei welchen die Antheren der verwachsenen Staubblätter noch von einem

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dünnen Griffel mit verkümmerter Narbe, dem Rudiment des hier nicht mehr vollständig zur Entwicklung gekommenen Gynaeceums überragt werden (Fig. 2 M). Die die obere Hälfte des Kolbens einnehmenden männlichen Blüten und Synandrien sind ohne jede Spur eines Gynaeceums, die 3 5 Antheren bilden ein kugeliges Köpfchen (Fig. 2 N). Auch bei Taecarum Warmingii schließen sich an die obersten weiblichen Blüten einige Zwitter- blüten an, bei welchen jedoch die Staubbeutel schon Neigung zur Verkümmerung zeigen, dann folgen männliche Blüten, deren 6 8 ziemlich dicke Staubblätter getrennt sind und einen leeren Baum einschließen, der bei den Vorfahren dieser Pflanze von dem Gynaeceum eingenommen sein mußte. In den meisten männlichen Blüten verwachsen die Staubblätter vollständig miteinander zu einem dicken zylindrischen Körper, der etwas über der Mitte einen kontinuierlichen Ring von Staubbeuteln trägt; bei den anderen Arten ist das Synandrium teils länger, teils kürzer und auch die Stellung der Staub- beutel etwas anders. Es ist nun kaum noch nötig, auf die männlichen und weiblichen Blüten von Spathantheum und Spathicarpa, sowie von Gearum näher einzugehen; auch da sind natürlich die das Gynaeceum umgebenden Phyllome Staminodien. Auch bei der papuasischen Gattung Gorgonidium ist dies der Fall. In den männlichen Blüten dieser Gattung sind die Staubblätter sehr dünn und lang und enden oben in 3 Schenkel, von denen die beiden kürzeren seitlichen je eine kugelige zweifächerige, mit einer Pore sich öffnende Theca tragen (Fig. 2 Cr, H). In der unteren Begion der männlichen In- floreszenz finden wir meist 4 dieser eigentümlichen Staubblätter zu einer Blüte vereinigt, aber mit freien Filamenten; in der mittleren Begion sind die Staubblätter einer Blüte etwas mit den unteren Filamentteilen verwachsen; in der oberen Region endlich finden wir mehrere der Filamente zu baumartig verzweigten Trägern in der Weise verbunden, daß nicht mehr zu erkennen ist, was davon zu einer einzelnen Blüte gehört (Fig. 2 H). Leider wissen wir nicht mehr von dieser Gattung, welche schon deshalb Beachtung verdient, weil sie sich an keine altweltliche Gattung anschließt, vielmehr an die vorher erwähnten südamerikanischen, welche wir als Asterostigmateae zusammenfassen.

Bei allen anderen Gattungen der Aroideae finden wir vollkommen eingeschlecht- liche Blüten, die weiblichen ohne jede Spur einer Hülle oder von Staminodien. Es hatten wohl Gasparrini und Polonio geglaubt, bei Arum italicum entwicklungs- geschichtlich nachweisen zu können, daß vor dem Ovarium ein kleines vierlappiges Perigon entwickelt werde, welches mit dem nachher auftretenden Ovarium innig ver- wachse, so daß das Perigon im fertigen Zustande nicht mehr wahrgenommen wird. Doch hat Caruel gezeigt, daß diese Beobachtung irrtümlich war. Wir haben somit nur die Gynaeceen der weiblichen Blüten und die Androeceen der männlichen Blüten zu besprechen.

Hinsichtlich des Gynaeceums zeigen die Gattungen, welche eine Blütenhülle oder Spuren der ehemaligen Zwitterblütigkeit aufweisen, auch eine niedrigere Stufe, als die- jenigen, bei denen vollkommene Eingeschlechtlichkeit eingetreten ist. Bei Styloehiton finden wir noch mehrere Arten mit 2 4-fächerigen Ovarien und zentralwinkelständigen Plazenten, dann aber auch solche mit einem monokarpiden Gynaeceum, das eine basale bis parietale Plazenta besitzt. Die Samenanlagen sind anatrop. Bei Asterostigma und einigen verwandten Gattungen sind die Ovarien 2- bis mehrfächerig und enthalten meist nur I umgewendete oder geradläufige Samenanlage. Nur bei Spathicarpa ist das Ovarium einfächerig; aber der die Mikropyle einschließende Teil des inneren Integuments steht schief und man sieht, daß die schiefe Stellung durch einen von oben herab- hängenden Lappen bewirkt ist, in welchen hinein sich der Griffelkanal fortsetzt. So mündet der Griffelkanal weit unter der Mikropyle, während bei Abwesenheit des er- wähnten Lappens die eindringenden Pollenschläuche Gelegenheit hätten, sofort nach der Mikropyle zu gelangen. Dieser Lappen ist wahrscheinlich als ein Best der Scheide- wände anzusehen, welche wir bei den aus mehreren Fruchtblättern gebildeten Gynae- ceen von Spathantheum und Synandrospadix finden. Es scheint, daß in diesem Ver- wandtschaftskreise die Anatropie der Samenanlage das ursprünglichere Verhalten war. In Südamerika finden sich nun noch zwei Gattungen der Aroideae, Zomicarpa und

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Scaphispatha, welche in den weiblichen Blüten keine Staminodien aufweisen und ein- fächerige Ovarien mit einigen umgewendeten Samenanlagen besitzen, deren Raphe dem Zentrum des Fruchtknotens zugekehrt ist. Diese Stellung der Samenanlagen entspricht derjenigen von Taccarum, wenn man sich die Scheidewände wegdenkt, und es ist nicht unmöglich, daß auch hier das Gynaeceum aus so viel Karpellen gebildet ist, wie Samen- anlagen vorhanden sind. Merkwürdigerweise finden wir dieselbe Stellung und Be- schaffenheit der Samenanlagen bei der papuasischen Gattung Xenophya*).

Bei Arum Orientale wurde von Hofmeister, bei Spathicarpa sagittifolia von Campbell eine auffallende Vergrößerung der Antipodenzellen beobachtet (desgleichen auch bei Lysichiton von Campbell, hier noch verbunden mit einer Vermehrung der Antipodenzellen durch Teilung bis 8, und wahrscheinlich bis i 2 und mehr). Bei Spathicarpa sah Campbell bisweilen 4 Antipoden. Die Entwicklung des Endosperms schreitet, soweit jetzt die Beobachtungen reichen, vom basalen Ende des Embryosacks gegen die Mikropyle hin vor.

Bei den beiden südamerikanischen Gattungen Zomiearpella und Ulearum ist das Gynaeceum auf ein monocarpides Ovarium mit einer grundständigen geradläufigen Samenanlage reduziert; es verhalten sich diese Gattungen so zu Zomicarpa und Scaphi- spatha, wie Spathicatpa zu Asterostigma. Ein monocarpides Gynaeceum finden wir nun auch bei allen Aroideae der nördlichen Hemisphäre und zwar stets mit gerad- läufigen Samenanlagen; aber die Zahl und Stellung der Samenanlagen ist ebenso wie die Zahl der weiblichen Blüten selbst recht verschieden. So sehen wir bei den Gattungen, welche sich mehr oder weniger an Arum anschließen, mehrere bis 2 Samenanlagen, parietal bei Arum, am Scheitel des Faches bei Dracunculus, am Scheitel und am Grunde bei Helicodiceros und Theriophonum, nur am Grunde bei Hclicophyllum, Sauromatum, Typhonium, Arisaema, Arisarum, Ambrosinia, Cryptocoryne und Lagen- andra; dagegen finden wir am Grunde des Fruchtknotens nur eine Samenanlage bei Biarum und Pinellia.

Der anatomische Bau der Samenanlagen einiger Gattungen der Aroideae ist schon von Hofmeister genauer untersucht worden, an Arum [maeulatum und Orientale^ Typhonium (divaricatum), Pinellia (ternata); hierzu kamen später Untersuchungen von Göbel an Cryptocoryne, von Svedelius an Lagenandra, von Campbell an Spathi- carpa. Übereinstimmend ergab sich, daß wie bei der Mehrzahl von Gattungen aus anderen Unterfamilien der Araceae (ausgenommen Pistioideae), das innere Integument allein die Mikropyle bildet, während das äußere Integument entweder kürzer bleibt, als das innere oder mit einem oberen Rand einen weiteren Vorhof über der Mikropyle umschließt. Der Nucellus zeigt um die Zellreibe herum, welcher die Embryosackmutter- zelle angehört, zwei Zellschichten und über der Mutterzelle anfangs nur ein% Zellschicht, welche aber bald durch tangentiale Teilungen zweischichtig, dann dreischichtig und auch mehrschichtig (Arisaema triphyllum) wird. Mottier beobachtete auch zwei Embryo- sackmutterzellen nebeneinander bei Arisaema triphyllum. Nach der Teilung der Embryo- sackmutterzellen wird die untere Tochterzelle zum Embryosack, welcher sich vergrößernd die ihn seitlich umgebenden Zellen des Nucellus verdrängt, so daß er schließlich an das innere Integument unmittelbar zu grenzen scheint (Fig. 2 V Y). Auch bei Aglaonema commutatum wurden \ 3 Embryosackmutterzellen von Campbell beobachtet.

Die Narben der Aroideae sind so wie die der übrigen Unterfamilien dicht mit zahlreichen Papillen besetzt und ebenso finden sich meistens zahlreiche Papillen am Eingang des Griffelkanals in das Ovarium. Ferner sind, wie auch bei den anderen Unterfamilien am Grunde des Ovariums in der Umgebung des Funiculus zahlreiche stumpfe Haare mit verschleimender Membran vorhanden; besonders lang und das ganze Ovarium ausfüllend sind sie bei Lagenandra (Fig. 571?, N).

*) Es finden sich also in Neu-Guinea zwei Gattungen der Aroideae: Gorgonidium und Xenophya, deren Verwandte nur in Südamerika anzutreffen sind; hierbei sei erinnert an das Vorkommen von Spathiphyllum eommuiatum auf Celebes, welches ziemlich nahe verwandt ist mit S. eannifolium in der Hylaea.

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Die männlichen Blüten sind meist sehr leicht verständlich \. da, wo wie bei Asterostigma, Taccarum, Synandrospadix , Spathicarpa und Verwandten sämtliche Staubblätter einer Blüte zu vollkommenen Synandrien vereinigt sind, 2. da, wo die- selben in größerer Entfernung voneinander stehen. Schöne Beispiele für 2. finden sich in der Gattung Arisaema, z. B. bei A. dracontium (Fig. 2 0). Man sieht sofort die spiralige Anordnung der Blüten, welche nirgends unterbrochen ist, man sieht ferner ohne weiteres, daß hier jede einzelne Blüte aus 2 3 mit ihren Filamenten verwachsenen Staubblättern gebildet ist, daß in diesen Blüten aber weiter oben hier und da, so bei n ein Staubblatt durch ein pfriemenförmiges Staminodium vertreten wird, daß auch bisweilen, wie bei m und o, die Blüte nur aus einem Staubblatt besteht. In gleicher Weise finden wir die männlichen Blüten bei allen anderen Arten von Arisaema, nur mit dem Unterschied, daß bald meistens 2 (A. ringens, A. lobatum), bald 3 (A. atro- rubens, A. filiforme, A. Sehimperi usw.), bald auch 4 (A. speciosum, A. japonieum) Staubblätter eine Blüte bilden.

Weniger deutlich als bei Arisaema sind die Verhältnisse bei anderen Gattungen. Bei Dracunculus vulgaris ist es noch leicht, die Zusammengehörigkeit von je 2 Staub- blättern zu einer Blüte zu erkennen, weil hier auch die ziemlich langen Staubblätter zum Teil miteinander verwachsen sind. In Fig. i 4 D sind einige Blüten aus dem oberen Teil einer männlichen Infloreszenz abgebildet, welche zugleich auch Übergangsglieder von fertilen Blüten zu rudimentären männlichen illustrieren. Jedem Staubblatt ent- spricht ein zahnförmiges oder pfriemenförmiges Gebilde; es kann aber auch eine ganze Blüte durch ein solches pfriemenförmiges Organ vertreten sein. Auch bei Helicodiceros muscicorus vermag man noch ziemlich leicht zu erkennen, wie viel Staubblätter zu einer Blüte gehören (Fig. 2C); die Sache wird aber schwieriger dadurch, daß die Fila- mente fast gar nicht entwickelt und die Antheren im Querschnitt nahezu quadratisch sind. Das Verhältnis der einzelnen Staubblätter zueinander wird deutlicher, wenn man einen dünnen Tangentialschnitt von der Infloreszenz hinwegnimmt; dann sieht man leicht, daß 3 i Staubblätter gegeneinander orientiert sind und eine Blüte bilden, man sieht dann auch, daß hier ebenso wie in den früher betrachteten Fällen die Blüten nicht regellos stehen, sondern spiralig angeordnet sind. Schwierig sind die Verhältnisse bei Arum maculatum und Verwandten. Die Staubblätter erscheinen hier ungeordnet; es ist wenigstens nicht auf den ersten Blick zu erkennen, was zu einer Blüte gehört; auch in ganz jungen Infloreszenzen, die im Sommer angelegt werden, sieht man auf den ersten Blick nicht viel anderes. Man verfolge aber genau die Stellung der Staubblätter von den unteren Blütenrudimenten aus, dann wird man bald erkennen, daß je 2 4, meist 4 Staubblätter zusammen eine Blüte bilden, daß die der fertilen männlichen In- floreszenz zunächst liegenden Blütenrudimente auch noch einzelne oder bisweilen auch 2 fertile Staubblätter tragen. Man vergleiche Fig. \ 4 C; hier sieht man zuerst ein Paar Blütenrudimente, bei denen zwei Staubblätter durch zahnförmige Höcker angedeutet sind, etwas höher stehen Blütenrudimente, von denen die beiden links stehenden ein oder zwei Staubblätter tragen, während das eine rechts stehende in ein feines Schwänz- chen endet; noch etwas höher stehen auch ein Paar etwas stark in die Länge ge- zogene Blüten mit je zwei Staubblättern, noch weiter oben aber treten 3- und 4-zählige Blüten auf. Ferner sieht man auch, daß die hier abgezeichneten Blüten 3 Parastichen angehören, die mit a, b und c bezeichnet sind. Ähnlich wie Arum verhält sich noch Eminium. Auch bei Sauromatum vermag man noch, wie aus meiner Abbildung eines Teiles der Infloreszenz von S. guttatum var. venosum (Fig. 2 Q) ersichtlich ist, recht wohl zu erkennen, daß wenigstens die unteren Blüten der männlichen Infloreszenz aus je 3 Staubblättern gebildet sind und daß das zwischen männlicher und weiblicher Infloreszenz befindliche Stück von verhältnismäßig wenigen, aber bedeutend in die Länge gezogenen Blütenrudimenten bedeckt ist (Fig. 2 Q). Bei der mit Sauromatum nahe verwandten Gattung Typlwnium ist eine regelmäßige Anordnung in der männlichen Infloreszenz nur schwer zu erkennen, während die weiblichen Blüten hier ebenso, wie bei allen anderen Aroideen vollkommen spiralig angeordnet sind; doch findet man häufig

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Fig. 2. A—E Protamin Seschellarum Engl. A Spadix. B Flores masculi. C Flos raasculus a latere visus.