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PAR

Josias BRAUN-BLANQUET ee : FLE pRIVAT DOCENT à

A L'ÉCOLE POLYTECHNIQUE FÉDÉRALE, ZURICH 4

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Avec 6 planches, cartes et figures

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LIBRARY NEW YORK BOTANICAL

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PARIS 4 ZURICH Léon LHOMME, éorreun | BEER er C", évrreurs

3, rue Corneille * 5 Schlüsselgasse x Le

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MA FEMME ET COLLABORATRICE

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7 AVEC APERÇU SUR LES MIGRATIONS DES FLORES

L'HTASSRE DANS L'EUROPE SUD-OCCIDENTALE

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Li , « Un système, pourvu qu'il soit raison- 2 nable et quel que soit le sort que les progrès eux de l'observation lui réservent dans l'avenir, = offre à nos yeux l’ayantage d'établir un lien 77% logique entre des faits dont la signification

k . x ë . ñ

ee - -nous échappe quand ils demeurent isolés. » ee : (A. DE LAPPARENT.)

-AVANT-PROPOS

COTES CO, FAR À Nes

L'idée première de ce travail m'a été suggérée par mes _ recherches sur la flore nivale des Alpes et sur les migrations pro- bables de cette flore (1913). Dès ce moment, j'ai pressenti … l'intérêt général qu'aurait une étude sur le développement histo- rique de la flore du Massif Central de France. En effet, ce massif ancien, placé entre les deux chaînes de montagnes les plus importantes de l'Europe, au carrefour de trois grandes circonscriptions phytogéographiques a dû jouer un rôle pré- _ pondérant, soit pour la conservation de certaines « sippes » et 54 de certains groupements de végétaux, soit pour les échanges

_Braux-Braxquer. é 1

de historico-génétique. se. louve ‘dans | Central. LP à

Depuis 1912, j'ai eu le privilège de parcourir une & pos de ce tErtOIre. J'ai étudié < en en LS, vé dé

et le Languedoc d’une part, le FE et le bassin de la Saône à d'autre part. e = Pour mener à bien ce travail, il a fallu ééaeulies une biblio- graphie considérable. Je me suis efforcé d'apporter dans cette : LR tâche laborieuse la critique nécessaire, excluant les indications TRE qui RARren suspectes ou simplement douteuses. Toutes les “à

fois que j'ai pu vérifier moi-même un fait sur place, je J'ai É indiqué par un signe de certitude (!).

Pour donner plus de poids aux conclusions, je ne me suis pas fondé seulement sur les plantes vasculaires, mais j'ai essayé de mettre à profit aussi certaines classes de Cryptogames dont. l'étude systématique est suffisamment avancée : Mousses, Hépa- tiques, Lichens fruticuleux et foliacés. Ils ne pouvaient cepen- … ; dant pas être traités sur un pied d'égalité avec les Phanéroga- Ç mes. Leur répartition géographique étant moins bien connue, … on doit s'attendre encore à bien des découvertes intéressantes. 4 La meilleure preuve en est dans la rencontre, en 1919, sur les 2 pentes du mont Lozère, du Solorina crocea, si caractéristique et si facile à reconnaître, et qui, jusqu’à présent, n'était connu entre les Alpes et les Pyrénées que dans peu de localités d’Au- vergne. En outre, les modes de reproduction et de dissémina- tion facilitent l'extension des Cryptogames et leur assurent un rayon d'expansion beaucoup plus étendu. Indicateurs très exacts de conditions stationnelles déterminées, leur valeur rela- tive dans les problèmes qui nous occupent est bien moindre que celle des végétaux supérieurs. Voilà pourquoi j'ai prete les citer simplement en notes infrapaginales. = “2

Il aurait été évidemment d'un grand intérêt de me Poe non

Mt Ai

1e

lement sur Se flore, mais sur {ous te êtres organisés. Cer- faits auraient été soulignés et plusieurs de mes conclusions firmées par les résultats des études fannistiques. Mais ce

s sage de me concentrer et d’ approfondir le he au lieu de a Espérons que les zoogéographes, de leur côté, s'atta-

di

Vu nombreux confrères et amis. : Avec. un sentiment de profonde reconnaissance, je me sou-

< viendrai toujours de la manière libérale dont me furent _ ouvertes toutes les portes, à l'Institut Botanique de Montpellier. Son laboratoire me fournissait la plupart des moyens de travail : bibliographie, cartes, herbiers. Il est toujours resté le centre de mon étude. MM. Flahault et Pavillard m'ont fait bénéficier de _ leur critique éclairée ; ils m'ont en outre aidé dans la mise au

point du texte français. | Parmi les confrères qui m'ont prèté leur concours, je dois une mention spéciale à M. l'abbé H. Coste, qui connaît mieux

_ que personne la flore du Massif Central. Il m'a fourni des

_ renseignements précis sur la répartition de nombreuses plantes

dans les Causses, l'Aubrac, la Margeride ; M. Ch. Meylan (la Chaux) a bien voulu revoir quelques passages qui traitent des Muscinées. Des renseignements divers m'ont été fournis, en outre, par MM. Alias (Montpellier), l'abbé Charbonnel (Roffiac), J. Daveau (Montpellier), J.-B, Gèze (Montpellier), G. Gola (Turin), H. Humbert (Clermont-Ferrand), A. Luquet (Riom)

ma femme m'a secondé à diverses reprises. Que tous ceux qui m'ont aidé veuillent bien recevoir l'expression de ma plus

vive gratitude.

Montpellier, mai 1920.

.

CHAPITRE PREMIER

É = . j

"

APERÇU PALÉOBOTANIQUE

A. La Végétation tertiaire du Massif Central.

+

végétation oligocène, p. 6; végétation miocène, p. 7; dépôts de Joursac, Trou-de-l’Enfer, Rochesauve, p. 7; Cinérites pliocènes du Cantal, pre; dépôts de Ceyssac et de Tirebœuf, p. 9.

La paléobotanique est à la fois la base et le point de départ de toute étude de phytogéographie historico-génétique. Il est donc indisperisable de discuter brièvement et de coordonner les résultats dés principaux travaux paléobotaniques et s'occu- pent du Massif Central.

<

L'origine primitive de la vie végétale dans nos montagnes rémonte aû Garbonifère, mais la flore des époques primaire et _sécondaire, d’ailleurs imparfaitement connue, a si peu de rela-

tions avec celle d'aujourd'hui qu'elle ne peut guère servir à élucider les problèmes posés par la répartition actuelle des végétaux. | De nombreux et importants niémoirés nous font connaître la succession des flüres au cours de l’époque tertiaire. Ils traitent aussi en paftié des conditions de vie et des causes de cette suc- cession. La flore pliocène surtout a pu être étudiée en détail, grâce à de richés giséments fossilifères. Ars Ges études nous apprenneñit que la différenciation des cli-

mats, constatée dès l'ère tte s’est poursuivie et PR pendant le Tertiaire. Les conditions climatiques nouvelles ont. profondément modifié la composition de la flore, des familles et des genres nouveaux At et gi souche. .

des genres de végétaux encore sous notre climat, dE “4

du début de l'ère tertiaire : Quercus, Populus, Andromeda,

Laurus. Dans les dépôts Meet leur nombre a considéra-

blement augmenté. Les couches oligocènes renferment entre autres des bouleaux (Betula), des aulnes (Aînus), des noisetiers (Corylus), Smilax, un Phragmiles (Ph. rs Heer, à Gergovie). |

Les représentants de climats plus où moins tempérés vivent côte à côte avec des espèces de caractère tropical ou subtropical. La flore de Fontgrande dans l’Aubrac, attribuée par M. Lauby

(1910, p. 125-29) à l'Oligocène supérieur (Aquitanien), ren-

ferme à la fois les genres exotiques Podocarpus, Dryophyllum,

Engelhardtia, Sapindus, Cissus et des Pinus, Abies, Larix (L. sibirica Ledeb. var. fossilis Lauby), Sparganium, Betula, Salix, mélange curieux de genres à appétences climatiques très diverses, à en juger d’après leurs exigences actuelles.

La première espèce identique, ou à peu près, à l’une de celles qui vivent aujourd'hui près des limites de notre territoire, paraît être le Pistacia (Lentiscus) oligocenica Marty du Sannoi- sien (Oligocène inférieur) de Ronzon ; Hedera Helir, connu de l'Eocène de Sézanne et de l’Oligocène d’Aix-en-Provence, appa- raît dans le Pliocène du Cantal.

Pendant la période miocène, de puissants mouvements orogéniques eurent pour conséquence une surélévation considé- rable du Massif Central. Par suite, la végétation des parties élevées diffère sensiblement de celle du pied de la montagne ; des étages de végétation se sont nettement différenciés.

Dans le bas s'étale tout un cortège de végétaux des climats chauds ; vers le haut, des espèces tropophiles, caractérisant les climats tempérés dominent. Les représentants de la flore actuelle apparaissent de plus en plus fréquents et déjà on constate un mélange intime de types méditerranéens et eurasiatiques. À ce point de vue, le dépôt de Joursac (Cantal) étudié surtout par M. Marty (1903), est particulièrement intéressant parce qu'il

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE nn

ntre les Quercus Îleæ et Quercus coccifera, sclérophylles de garigue méditerranéenne, à côté des Taxus baccata, Fagus atica, Carpinus Betulus, Betula pendula, ensemble qu'on rencontre nulle part aujourd’hui. Cependant, les restes de es espèces ont été accumulés dans les mêmes gisements par es eaux courantes ; elles peuvent donc avoir peuplé des stations se et des altitudes très diverses. Il est possible aussi que déjà la …. Jimite entre les deux grandes régions botaniques de l’Europe it commencé à s'esquisser.

… Voici l'énumération des végétaux miocènes (pontiens) de

"

| Joursac [J.], du Trou-de-l'Enfer (Cantal) [E.] et de Rochesauve

#

re (Ardèche) [R.], qui vivent encore aujourd'hui qu nos monta- #4 _gnes ou dans les contrées voisines

\

Pinus Pinaster Sol. var. rhodanensis Salir alba L. [J.].

U- N. Boul. [R.]. — cinerea L. [J., R.]. _ Betula alba L. fr] Pyrus amygdaliformis Willd. (ou —_ Carpinus Betulus L. [J., E.]. voisin) [J.]. —._ Corylus Avellana L. HE Sorbus Aria (L.) Crantz [J.]. _ Fagus silvatica L. [J., E.]. Vilis vinifera L. [R.]. . Castanea sativa Mill. Pl Rhamnus cf. alpina L. [T.]. 3% Quercus Ilex L. [J., R.]. : Fraxinus Ornus L. [J,, R.].

— coccifera 1. 4

En même temps et dans la même contrée, mais peut-être à dés altitudes diverses, croissaient des lauriers (Laurus primi- genia), des Cinnamomum, des Bumelia, des Cæsalpinia, un figuier voisin du Ficus stipulata de Chine.

… Le caractère assez hétérogène de cette flore, réunie dans les . mêmes dépôts, rend difficile l'appréciation du climat pontien du Massif Central.

Une tendance pourtant ressort clairement de l’ensemble des, investigations paléobotaniques : c'est le refroidissement tou- jours plus prononcé, accompagné sans doute d’une diminution …_ de l'humidité atmosphérique au cours de l’époque tertiaire. La E. différenciation de plus en plus nette des éléments et des terri- » toires phytogéographiques s'explique par ce changement du —._ climat général, océanique, tiède, devenant moins chaud et __ moins humide, et manifestant aussi des variations saisonnières - plus accusées.

L'effacement vers la fin du Tertiaire des végétaux subtropi-

auxquels l’auteur est arrivé, sans cependant partager toutes ses

dés Plerocarÿà caucasica, Zelkowa Ungeri, Sassäfras ferrelia-

quen

- Er caux les plus sensibles et l'apparition de di en à tré te de formes contemporaines eurasiatiques moins délicates n blent provoqués par ce nouveau régime climatique. | Poe pourtant que l’action des grands volcans, prol c jusqu’ au Quaternaire récent, ait créé des îlots climatiques où à le représentants des contrées chaudes ét humides PRES se maintenir encore plüs ou moins longtemps. é Les documents sur la végétation pliocère du Massif Central. abondent dans les Cinérites du Cantal. Les précieux gisements fossilifères de Niac, de Las Clauzades, de Saint-Vincent-de-la- : Sabic (à 98o mètres d' altitude), du Pas-de-la-Mougudo (à 95 mètres d'altitude), éxplorés et décrits avec soin pär plusieurs Ée savants, ont été l’objet d'une étude générale approfondie par M. L. Laurent. Dans sa belle « Flore pliocène des Cinérites du Pas-de-la-Mougudo ét de Saint-Vincént-de-la-Sabie » (1904-05), M. Laurent applique une méthode rigoureusement critique pour établir l'inventaire floristique de ces dépôts. S'inspirant des problèmes géobotaniques, il essaie, en outre, dé reconstituer 4 les groupements végétaux et de discerner les étages de la végé- tation. Nous résüumérons brièvement les principaux résultats : 3

conceptions et sans nous dissimuler l'arbitraire que comporte nécessairement un tel essai. 74

D'après M. Laurent, les volcans plaisanciens du Cantal étaient couverts de prairies verdoyantes: De cette végétation monta gnarde peu de chose est d’ailleurs connu : Vacciniüm uligino- 3 sum Ericacée circumboréale fait ici sa première apparition :; ses feuilles sont très bien conservées. Une large céinturé de sapin (Abies Ramesi), voisin — selon M. Martÿ — de l'Abiés cilicica d'Asie Mineure, entourait les flancs de la fiontägne. Des pins formaient des massifs dans certaines situations spéciales. Les clairières où les laves et les cendres refroidies ne permettaient pas le développement de grands arbres, étaient occupées par le curieux Abronia Bronnii, Nyctaginacéé äaujour- d'hui cantonnée dans les Montagnes Rocheuses. |

À l’étäge moyen S'étalaient des forêts éxübérantes d'arbres à feuilles caduqües. Les Fagus silvatica, Alnus glutinosa, Ulmuüs effusa, Populus Tremula, Cornus sanguinea, vivaiétit eñ société

| DANS LE MASSIP CENTRAL DE FRANCE ‘ve im, AG palmatum, À. lælum, Früvinus arvérnensis,

_ Prunus pereger, Coloneasler arvernensis. Des lianes : Berherriiu … volubilis, Jasminüin Vilis subintegra, ‘éle-

dat forêts de Laurts et de vb die s’associaient le ET pare et peut-être l'Oréodaphne, donnaient au EUX l'aspect des forêts canariennes.

_ Gréibia crenata et Sterculia Ramésiana s'épanouissaient dans des Vallées les plus chaudes.

Toute cette végétation porte l'empreinte d'un climat océa- nique. M. Marty (1905, p. 30) le considère comme subinsulaire, tempéré, tiède et humide ; moyenne thermique : de 14 à 16 degrés.

Les gisements de la Garde [L.], explorés par M. Maury, de Niac [N.] et de Capels [C.], étudiés surtout par MM. P. Marty _ et L. Laurent, de la Dent-du-Marais [D.] et de Varennes [V.|, < décrits par l’abbé Boulay, et ceux de las Clauzades [CI.] et de Houdettes [H.], tous placés dans le Pliocène inférieur (Plaisan- cien) ont fourni en outre :

Aspidium Filiz mas L. [L.]. Clematis Vitalba L. [N:].

…_ Polÿpodium vuülgare L. [D.]. lleæ Aquifoliüm L. [C.].

D: Cüréæ pendula Huds. [L.]. Acer Pseudoplatanus L: [V.].

à _ Carpinus Betulus L. [CNT Hedera Helix L. [L., N.].

Fe Corylus Avellana L. [L., N.]. Fraxinus eæcelsior L. v. pliocenica … Quercus Robur L. v. pliocenica Sap. Laur. [N.].

De [H:] : Vinca minor L. v: niacensis Marty _ Salir Caprea L. [N.]. ie PÉTÉ

4 Populus alba L. ; (ET: © Viburnüm Tinus L. [IN., C.].

à Ulmus campestris L. [CL N.].

À _ - ainsi que de nombreuses plantes de caractère subtropical, _ nhabitant plus le pays.

… Le Pliocène moÿen et supérieur est pauvré en fossiles. La

flore de Céÿssac dans le Velay (Astien supérieur), décrite par dé Säportä, accuse un élimat plus froid et moins océanique que celui dé la période précédente. Elle contient Picea excelsa (?), Abies, Vaëcinium uliginosum, Alnus, Ulmus, Sülixæ alba, S. viminalis, Acer, Cratægus, Pirus.

Däns là flore actuelle médio-européenne, toutes ces espèces

.

sont représentées par. des fortes que à ou te moi affines. L'élément subtropical manque presque complète: ni {Zizyphus). Dans la faune dominent les Cervidés ; c’est ui 1e % faune froide de caractère sylvatique. À Tirebœuf, non Join de. Ceyssac, dans des couches du même âge, apparaît pour la pre- mière fois le mélèze des Alpes (Larix decidua). Fagus silvatica, “E si répandu dans les dépôts plaisanciens, manque dans l'Astien 2 de Ceyssac et de Tirebœuf. £. Dès le Pliocène moyen et supérieur, l'élément eurosibérien | paraît avoir définitivement gagné le dessus dans le Puieogs 4

Central. II l'a gardé enr nos jours,

4 er + Al

B. Le Quaternaire en France et dans les contrées voisines. _

Synchronisme, p. 10; végétation tempérée-océanique, interglaciaire, p. 11: végétation subarctique, glaciaire, p. 11: dépôt de Durfort, p. 12: la Celle F et la Perle, p. 12; végétation rissienne de Jarville et Bois-l'Abbé, p. 145 dernière période interglaciaire : Resson, Pont-à-Mousson, la Sauvage, p. 16; Fr ;

Flurlingen, Cannstadt, p. 17; Pianico-Sellere, Calprino, Hôtting, p. 18:

Coudes, p. 19; coup d'œil général sur la végétation interglaciaire -de l'Europe moyenne, p. 19; végétation interglaciaire du Midi de la France, p. 20; végétation würmienne, p. 23; forêts de Pinus silvestris, p. 24; dépôt de Lasnez, p. 25; le Massif Central et le Midi pendant la dernière glaciation € p. 25; végétation des temps néolithiques, p. 26; essai de synchronisation, p. 28. Ÿ

Nous possédons peu de données paléobotaniques sur le Qua- ternaire du Massif Central, qui a si profondément influencé la répartition actuelle de la végétation européenne. Elles suffisent cependant pour prouver une succession de changements clima- tiques soulignés par l'alternance des faunes et des flores de caractères bien différents. L'homme paléolithique avec saculture primitive fait son apparition. Avec lui vivent les grands herbi- “À vores : Elephas, Rhinoceros, aujourd'hui émigrés ou éteints. 310

La détermination précise de l’âge des dépôts quaternaires rencontre beaucoup de difficultés. Dans les Alpes et les Pyré 1% nées, où les différentes glaciations successives facilitent la sub- division des terrains, les dépôts fossiles sont très rares : ils ont été pour ainsi dire complètement détruits par les glaciations.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 11 fluviales permettent parfois d'évaluer l’âge approximatif d’un | gisement. Les recherches de M. Depéret (1918-20) sur le syn- chronisme entre les lignes de rivage et les terrasses alluviales ont déjà permis de mieux dater les terrasses du Rhône et de la _ Loire (Chaput, 1919). Parfois on trouve dans l'industrie À humaine ou dans la faune les moyens pour établir le classement et déterminér l’âge exact d’un gisement. La flore, à elle seule, ne conduit que rarement à des déductions relatives à l’âge absolu d'un dépôt quaternaire ; elle est, par contre, l'indicateur le plus sûr du caractère chmatique.

Depuis le Quaternaire, peu d'espèces ont disparu complète. ment de l'Europe moyenne (Brasenia purpurea, Salix polaris, Cercis) ; cependant beaucoup ont modifié leur aire de répar- tition, et l'ensemble de la végétation a subi des démembrements et des transformations profondes.

Les dépôts de Coudes et de Besac (Auvergne) nous rensei- “gnent sur la flore pléistocène du Massif Central ; mais ils ne donnent aucune indication permettant leur classement précis à l'intérieur de cette époque. On est donc obligé de chercher des points de comparaison avec les dépôts des contrées les plus rapprochées dont l'âge a pu être mieux déterminé. Tel est le cas pour la flore des tufs et des lignites du Nord-Est de la France. Ces dépôts présentent deux facies différents et très caractéristiques

1° Une flore de caractère relativement chaud ou tempéré et océanique où dominent les arbres feuillus, sans Conifères :

* Une flore de caractère froid, boréal et subarctique, avec prédominance de Conifères et d’arbrisseaux nains, sans arbres feuillus (excepté Alnus et Betula). :

Stratigraphie, faune et flore, ainsi que l'industrie paléoli- thique correspondante, nous font attribuer le facies tempéré- océanique aux phases interglaciaires et le facies froid à Conifères aux phases glaciaires (x).

(1) G. et A. de Mortillet, dans leur traité classique du « étonne » (IIS éd., 1900, p. 487), divisent, d’après les données botaniques, le Quarter- naire ancien en trois grandes époques :

1° Le Quartenaire inférieur ou Chelléen, avec flore chaude : 2° Le Quartenaire moyen ou Moustérien, avec flore froide ;

Du role inférieur daté le ls de Duifort € lan Gard. Il renferme la faune Saint-Prestienne avec l'E de dionalis et les Pr lusitanica, Quercus Farnetto, ee el AR ainsi Le une pri PAIE microphylle, dus

Parvolta, exiént un climat tiède à écar ts assez faibles ; Pafro tia est aüjourd'hui un arbre caractér istique des forêts huinides de l'étage inférieur au Sud de la er Caspienne. : = Ilest probable que la flore de Durfort correspond à une phase interglaciaire relativement chaude. ne Dans le Quaternaire ancien, il n'existe pas de râces d'une à végétation boréale où froide. ci Une flore interglaciaire de caractère tempéré- “chaud à été constatée dans le gisement classique de la Celle- sous-Moret, près de Paris, étudié par de nombreux savants. G. de Saporta (1856) y à reconnu :

ne)

2 n V4 Phyllitis Scolopeñdrium (L.) Néwm; Cercis Siliquastrum L. He. Salix fragilis L. Buxus sempervirens L. Sr: — cinerea L. Evonymus europæus L. RS Populus canescens Sm. — latifolius (L.) Mill. TUE Corylus Avellana L: Acer Pseudoplatanus L. ME Ficus Carica L. Hedera Helix L. 43 Clematis Vitalba L. Fraxzinus eæcelsior L. ” {ce 3 Laurus canariensis Webb et Berth. Sambucus Ebulus L. $ 154

‘Prunus Mahaleb L.

D'après Flichie, cette flore serait contemporaine de celle de Resson qui date de la dernièré période interglatiaire. Nous ee sommes arrivé à une conclusion différente, voici pourquoi :

La flore méridionale est contenue daris les couches moyeñnes et inférieures d’un banc de tufs qui atteint 15 mètres de hauteur. Dans là partie supérieuré de ces tufs, on a découvert une trentaine de coups de poing en silex, fortement cacholonné du type de Chelles ; les limons superposés aux tufs récents … contenaient une pointe en silex d'âge moustérien. La flore :

3° Le Quärtenaire supérieur; comprenant le Solutréen et le Magdalénien, avec flore encore plus froide, n’exigeant pas un climat aussi égal

que les précédentes. À l’état actüel de nos connaissances, cette subdivision demiände à être modifiée,

3À tufs du Laurus canariensis, disparu depuis du continent euro- ‘4 péen, ainsi que des Cercis Siliquastrum et Ficus Carica, laissent _ également présumer un âge relativement ancien, car la flore de * Ja dernière période interglaciaire du Centre et de l'Est de la France dénote un caractère bien moins chaud, Les recherches de … M, Chouquet et de M. Jodot sur la faune malacologique s’accor- & dent parfaitement avec notre supposition, Plusieures espèces : N méridionales trouvées dans les tufs de la Celle ne se rencontrent | plus dans le bassin de Paris (Helix limbata, H, cinctella) ; d’au- —. tres sont complètement éteintes (Helir Chouqueti, Succinea Joinvillensis, Zoniles acieformis). M. Jodot (1908, p. 429), trouve les signes indéniables d'un climat un peu plus chaud,

4 plus humide et plus doux dans la conformation particulière des coquilles de certaines espèces. La présence du Succinea Joinvil- 2 lensis, considéré comme caractéristique de la partie inférieure % du Diluvium de la Seine, prouverait que les tufs de la Celle ont commencé à se déposer vers la fin de l’avant-dernière période 4 _ interglaciaire. La végétation de ces tufs réclame également un

%

climat relativement chaud et humide à écarts faibles. L'humi- dité plus élevée est d’ailleurs prouvée par la formation abon- dante de tufs dans un endroit aujourd'hui dépourvu de sources.

Des raisons paléobotaniques nous déterminent à considérer le dépôt de la Perle, près de Fismes, dans l'Aisne, comme étant de même âge (Interglaciaire mindélien-rissien). Ce tuf, repo- sant sur le Tertiaire, contient des ossements de Cervus elaphus, de Castor fiber et du sanglier, ainsi qu'un morceau de grès, peut-être apporté par l’homme paléolithique. Parmi les Mollus- ques présents, Helix cellaria aime l'humidité. Bleicher et Fliche (1889) donnent la liste suivante des plantes reconnues dans le gisement de la Perle

R-"

Marchantia polymorpha L. Alnus incana L.

Phragmiles communis L. Quercus [pedunculata ?]

Careæ riparia Curt. "_ Juglans regia L.

Salix cinerea L. Ficus Carica L.

Populus nigra L. Ulmus campestris L. em, Huds. Betula [pendula Roth ?] Clematis Vitalba L.

Corylus Avellana L.- 6 Cercis Siliquastrum L.

ciaire (Interglaciaire mindélien-rissien). La présence dans ces

antérieure à

L'ORIGINE ET ns DÉVELOPPEMENT DES FLORES |

14

Tilia platyphyllos Scop. Acer campestre L. Pie [9]

Pirus acerba Mér. Évonymus europæus L. Tilia cordata Mill.

à la Celle, ne dépassent pas aujourd” #4 (à l’état BR D limites de la région méditerranéenne ; Cercis se plaît surtout * dans les terrains frais ou humides, sur les bords des rivières. re

La première flore de caractère froid que l'on a révélée est l'Elephas primigenius. Elle est conservée dans les lignites de Jarville, près de Nancy, vallée de la Meurthe, et du. Bois- LL Abbé, près d'Epinal, vallée de la Moselle. Ils reposent Lee Jarville sur les marnes et ar giles du Lias et sont surmontés d'une couche puissante de graviers quater naires à l'Elephas primige- nius. Le lignite forme une couche mince : il présente les mêmes | caractères physiques de part et d'autre. Fliche, professeur à l'Ecole Forestière de Nancy, a étudié ces dépôts ; il a résumé ses recherches dans deux importantes communications. Outre des dents et des ossements. de cheval {Equus spec.) et des Insectes de caractère surtout septentrional et de stations humides (Ago- , num gracile, Patrobus excavatus, Mononychus pseudo-acori, Bembidium nitidulum (?), B. obtusum, etc.). Fliche a constaté la présence dans les lignites de Jarville de :

Élyna mryosuroides (Vill.) Fritsch de l'écorce, etc., probablement de Fa (achaines). la même espèce). - . Cyperaceæ, Juniperus (à) 14

Picea exæcelsa (Lamk.) Link (cônes, etc., pas rares), var. mediorima Nyl. et var. obovata Ledeb.

Lariæ decidua Mill. ‘bois, rameaux, cônes, feuilles, etc., en abondance).

Pinus montana Mill. (x cône, du bois,

à Bois-l’Abbé :

Rynchospora alba (L.) Vahl (fruits).

Eriophorum vaginatum L. (abon- dant).

Picea excelsa (Lamk.) Link (bois, écailles, graines).

Pinus montana Mill. (écorce, ra- meaux, bois, feuilles, écailles du cône ; très abondant),

Alnus incana (L.) Mœnch (2 samarces de petite taille).

Belula pubescens Ehrh. (écailles de

Taxus baccata L. (?) nr

Alnus viridis (Chaix) Lamk. (cônes et F samare). sq FE

Betula [pubescens Ehrh. ?]

Rubus spec.

Compositæ.

:

L

A LA 3 « cône, écorce, rameau ; le tout très

petit). 5 Daphne cneorum L. ou D. striala Tratt. (rameaux, feuilles). 40

Loiseleuria procumbens (L:) Desv. (feuille).

Arctostaphylos Uva-ursi (L.) Spre. (bois, feuille). |

Menyanthes trifoliata L. (graines),

Galium palustre L. (fruits).

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 15

Fliche a consacré à l'étude de ces dépôts plusieurs années de travail. Tous les bois ont été soumis à l'examen microscopique... Les échantillons recueillis sont déposés au Musée de la Faculté des Seicnces de Nancy.

Non seulement d'après les données stratigraphiques, mais aussi par le caractère de leur flore, les deux dépôts semblent contemporains (v. Fliche, 1883, p. 1). Leur âge rissien paraît hors de doute. Tous deux sont couverts d’alluvions quaternaires des Vosges qui atteignent l'épaisseur considérable de 7 m. 50 à Bois-l’Abbé.

L'ensemble biologique de ces dépôts indique un climat ana- logue à celui de la Russie boréale, de la Sibérie subarctique ou de l'horizon du pin de montagne et du mélèze dans les Alpes. La forêt de pin et d'épicéa et surtout la fréquence du mélèze nous font croire que le climat aurait été assez froid etrelativement sec.

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Les dépressions humides de la forêt de Conifères, qui alors s'étalait dans la plaine lorraine, étaient occupées par la végé- $ tation des tourbières. Les clairières moins humides montraient Daphne [eneorum ou striata], Elyna myosuroides, Loiseleuria procumbens ; le sous-bois était constitué en partie, soit par Alnus viridis, soit par Arctostaphylos Uva-ursi (satellite du pin) et sans doute par d’autres végétaux. Aujourd'hui, cette végé- | tation a complètement disparu de la plaine lorraine ; les tourbiè- .. res y manquent et aucun Conifère, à l'exception du Juniperus communis, ne s’y rencontre à l’état spontané. Le mélèze (Larix decidua) s’est retiré dans les Alpes et les Carpathes. Les deux variétés du Picea excelsa, d’ailleurs très voisines l’une de l’autre (var. mediorima et var. obovata) sont dans les Alpes, dans le Nord de la Scandinavie, de la Finlande et de la Russie , obovalta traverse toute la Sibérie septentrionale. Le Picea excelsa type, manquant sur le Plateau Central de France et dans les Pyrénées, est autochtone dans les hautes Vosges, où l’on trouve aussi Pinus montana. Loiseleuria procumbens et Elyna myosuroides font partie de la flore des hautes montagnes et des contrées boréales au delà de la limite des forêts. Toutes deux ont aujourd'hui leurs localités les plus rapprochées dans les Alpes.

De la période interglaciaire rissienne-würmienne datent les dépôts quaternaires de Pont-à-Mousson, la Sauvage et Resson, étudiés par Bleicher et Fliche. Les tufs de Resson, près de

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16 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

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Nogent (Aube), superposés aux alluvions anciennes de la Seine, é: renferment avec une riche flore les ossements du Rhinoceros tichorhinus et de l’Elephas primigenius. Ce dépôt, plus récent que celui de Bois-l'Abbé, a dû être formé à une époque pendant laquelle les conditions climatiques différaient peu de celles de nos jours. D'après Fliche, les dépôts de Pont-à-Mousson, la Sauyage et la Perle seraient du même âge. Leurs flores mon- trent, en effet, beaucoup d’analogies, sauf toutefois celle de la : Perle qui se rapproche davantage de la flore prérissienne de la Celle. |

Les gisements de Resson [R.], Pont-à-Mousson [P.] et la Sauvage [S.] ont fourni les végétaux suivants qui nous donnent une bonne idée des conditions climatiques interglaciaires,. rissiennes-wWürmiennes :

Pellia epiphylla Radd. [M.]. Corylus Avellana L, [M. ? R.]. F0

Bryum bimum Schreb, [R.]. Alnus incana (L.) Willd. [R. ?]. % Chara fœtida A. Br. [R.]. — glutinosa L. [R. ?]. — hispida L. var. [R.]. Fagus silvatica L. [R., assez abon- Phyllitis Scolopendrium (L.) Newm. dant]. [R., très abondant], Quercus pedunculata Ehrh. [M.,8, ?]. Taxus baccata L. [S.]. - Juglans regia L. [R.]. Typha latifolia L. [M., R. ?]. Rumexz Hydrolapathum Huds. [M.]. Sparganium ramosum Huds. ? [M.]. Clematis Vitalba L. [R.]. <s Phragmites communis Trin. [R.]. Berberis vulgaris L. [M.]. > Scirpus spec. [R.]. tubus fruticosus L. [R.]. Careæ diversicolor Crantz (C. glauca Prunus [Padus?] [R.]. Murr.) [R.]. Buæus sempervirens L. [R.]. Careæ pendula Huds. (C. maxima Evonymus europæus L. [M.]. | Scop.) [R.]. Frangula Alnus L. [M., R., S.]. ; Carex paniculata L. [S.]. Tilia cordata Müll. [M. ?]. - — panicea L. [S.]. — plalyphyllos Scop. [M., Se ; — flava L. [R.]. R. ?|. — riparia Curt. [S.] Acer campestre L. [R.]. Juneus spec. [R.]. — Pseudoplatanus L. [S.]. | 3 Saliæ cinerea L. [M., R.]. — platanoides L. [S., R.]. ii — grandifolia Ser. [R.? ?]. — Opalus Mill, [R.]. | —" nigricans Sm. [R. P ?]. Hedera Helix L. [M., R.].' — Caprea L. [M.]. Cornus sanguinea L. [R.]. — purpurea L. [R.]. Ligustrum vulgare L. [S., R.], 4 Populus canescens Sm. [R.]. Fraxinus eæcelsior L, [S.]. ÿ — tremula L. [M., R.]. Solanum Dulcamara L. [M.]. 7 Betula pendula Roth var. papyrifera LA Spach. [R.]. | rs La plupart de ces végétaux proviennent des tufs de Resson, =

dont l’âge rissien-würmien n’est pas contesté. Outre les osse-.

De DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE n7

- ments du mammouth, du Rhinoceros lichorhinus, de Cervus

elaphus et de Canis familiaris var. fossilis, ils renferment des fragments de crâne et de mâchoire humains et'une pointe de silex moustérienne. Les Mollusques cités par Fliche (1584) ap- partiennent tous à des espèces très répandues, vivant encore de nos jours dans la contrée. Parmi les plantes, Juglans regia, Buxus sempervirens, et Acer Opalus se sont retirés vers le Sud. Juglans regia manque à l’état spontané en France ; Burus sem- pervirens possède encore quelques localités isolées en Lorraine, mais son aire continue ne dépasse pas la Côte-d'Or ; Acer Opalus s'arrête dans le Jura bälois.

Il y à une analogie remarquable entre cette végétation inter- glaciaire et celles du même âge de l'Allemagne du Sud (Cannstadt) et de Flurlingen, près de Schaffhouse.

L'âge interglaciaire rissien-würmien des tufs de Flurlingen est démontré non seulement par la présence du Rhinoceros Merckii, mais encore par la stratigraphie. Ils reposent sur la Molasse et sont recouverts par les graviers à blocs striés de la dernière glaciation (würmienne). À Flurlingen, les feuilles fos- : silisées d'Acer Pseudoplatanus, également présent à la Sauvage

et à Cannstadt, forment des bancs entiers ; 95 % de tous les débris végétaux appartiennent à cet arbre. On y trouve, en outre, Buxus sempervirens, qui est aussi à Cannstadt et à Res-

son, puis Fraxinus excelsior, également indiqué à la Sauvage.

È Abies alba a été constaté par une seule graine ailée (Wehrli, 1894). Le dépôt de Cannstadt a fourni un plus grand nombre d'espèces ; ne citons que les plus expressives : Abies alba, Picea eæcelsa, Salir fragilis, Populus alba, P. tremula, P. Fraasii [?|, Juglans spec., Corylus, Carpinus Betulus, Belula pendula,

+ Quercus pedunculata, Ulmus spec., Evonymus europæus, * Frangula Alnus, Tilia spec., Cornus sanguinea (v. Heer, 1865).

He Ce dépôt contient encore le Zonites acieformis, également | présent à la Celle.

E Gi Lé Lé Ld L .

Nous sommes renseignés sur la végétation contemporaine du Ë versant méridional des Alpes par plusieurs dépôts dont le plus 4 L À. QU STE r ? . . . al

1 important et le mieux daté est celui de Pianico-Sellere, au bord 3 du lac d'Iséo. Les débris fossiles ont été déposés ici dans des : argiles lacustres, entre les moraines rissiennes et würmiennes. Le ; : RE É n , f

” Leur âge interglaciaire est souligné aussi par la faune. Rhino-

E BRAUN-BLANQUET. 2

* 18 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

ceros Merckii, connu des dépôts du même âge de Menton (Baoussé-Roussé) et de Flurlingen, y est représenté ainsi que Cervus elaphus, tandis qu'il n’y a pas de traces de la faune froide à renne. La flore riche en espèces, montre également un caractère franchement tente qui la relie à la flore de Resson.

Pourtant la proximité des Alpes se manifeste ici par la pré- sence de l'épicéa (Picea excelsa) .et du sapin (Abies alba). Mais les arbres à feuilles caduques dominent : on y a indiqué quatre espèces d’Acer qui se réduisent peut-être à deux, appar- tenant aux groupes des Acer Opalus Aït. et À. Lobelii Ten. (w. Pax, F., Aceraceæ, Pflanzenreich IV, 163, 8). Les Castanea vesca, Quercus sessiliflora, Carpinus Betulus, Ulmus campestris s’as- socient aux Tilia spec., Ilex Aquifolium, Cratægus Pyracantha, Vilis vinifera. Le sous-bois était formé, entre autres, par le buis (Buxus sempervirens) et le Rhododendron ponticum, végétaux caractéristiques des dépôts de la dernière période interglaciaire. Ils se retrouvent en société d’Acer Pseudoplatanus, Carpinus Belulus, Fagus silvatica, Philadelphus coronarius, etc., dans les argiles lacustres de Calprino, près de Lugano, qui, d’après M. Baltzer (1891) et MM. Penck et Brückner, seraient du même âge. Toute cette végétation d'appétences océaniques témoigne non pas d’un climat un peu plus continental, à étés plus chauds

et hivers un peu plus rigoureux, comme le pensent MM. Penck -

et Brückner (1909, HT, p. 822), mais d’un climat océanique, doux, à écarts peu accusés. | Une végétation semblable, de caractère assez océanique,

occupait même des vallées intérieures des Alpes. La fameuse

brèche interglaciaire (rissienne-würmienne) de Hôtting, près d'Innsbruck, à 1.150 mètres d'altitude, étudiée par de nombreux savants, en particulier par M. KR. Wettstein, a révélé non seule- ment les Acer Pseudoplatanus (en masse), Tilia platyphyllos, Ulmus campestris, Prunus avium, etc., mais encore Buzxus sempervirens et Rhododendron ponticum (très abondant) : tous deux manquent aujourd'hui à l’intérieur des Alpes.

Ce coup d'œil générai sur la végétation de la dernière période interglaciaire nous permet de classer au moins approxi- mativement les gisements quaternaires du Massif Central par, rapport aux dépôts voisins datés avec plus de précision.

…

LL: de la Les débris végétaux ont été déposés 2 - des couches stratifiées d’eau douce, superposées à la coulée de _ lave provenant d’un des volcans les plus récénts de l'Auvergne . et situés à 6-8 mètres au-dessus du niveau actuel de la rivière. _ L'abbé Boulay y a recueilli les espèces suivantes :

Riçcia fluilans L. Quercus pedunculata Ehrh. (feuilles Hypnum spec. et fruits très abondants). Pteridium aquilinum (L.) Kuhn. Humulus Lupulus (x feuille). _Phragmiles communis Trin. (?). Cralæqgus spec. (1 feuille). Scirpus silvaticus L. (?). — Ozxyacantha L. (x feuille). Pinus silvestris L. (x feuille). - Sorbus torminalis (L.) Crantz Populus nigra L. (3 feuilles). (x feuille). < — alba L. (2 feuilles). Tilia platyphyllos Scop. (feuilles), Saliæ cinerea L. (commun). — cordata Mill. (feuilles et fruits — Caprea L. (x feuille). \ assez abondants). Alnus glutinosa (L.) Gärtn. (com- Acer campestre L. (2 feuilles). mun). — platanoides L. (feuilles et } Corylus Avellana L. (3 feuille es). fruits). G Fagus silvatica L. (1 feuille).

Presque tous ces végétaux se rencontrent dans les tufs ris-

À : 7 : à \ - siens-würmiens du Nord-Est de la France. C'est la mème forèl : humide à feuilles caduques, caractérisée par l'abondance du 3 chène pédonculé, des tilleuls et des érables. Les deux Tilia et

l’'Acer platanoides sont devenus depuis rares dans les monta- _gnes du Massif Central. Au contraire, le hêtre y est aujourd’hui l'arbre social dominant : Quercus pedunculala lui est subor- donné el manque en beaucoup d’endroits. L'ensemble de la _ végétation, ainsi que des raisons stratigraphiques, nous condui- sent à rattacher ce dépôt à l'Interglaciaire rissien-würmien plutôt que de le placer dans le Postglaciaire. "+ Les travertins de: Coudes renferment une faune boréale à _ renne. M. Laurent (1909) y signale un saule (Salix spec.), le - Phragmites communis et le Sambucus nigra. Ces documents, -_ trop fragmentaires, n’autorisent pas de déductions. … Les recherches paléobotaniques que nous venons d'exposer ; nous font conclure que la végétation interglaciaire rissienne- würmienne de la France orientale et des contrées voisines, y compris le Massif Central et le versant Sud des Alpes, possédait un caractère océanique. La prédominance absolue d'arbres à

ne

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20 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

feuilles caduques, l'abondance des érables (Acer) et des Tilia ; réclament un climat doux à variations thermiques relativement faibles, à étés humides et à hivers peu rigoureux. Aujourd'hui | Acer et Tilia périssent si on les transplante dans les vallées Ta intérieures des Alpes où les minima hivernaux sont au-dessous de - 2 degrés (v. Br.-Bl., 1918, p. 23). Buxus est encore plus sensible aux gelées ; mais il supporte une période de sécheresse estivale prolongée, tandis que la plupart des feuiilus cités la re- doutent et la fuient. Comparé aux conditions actuelles, le climat interglaciaire rissien-würmien de l'Europe moyenne aurait été plus humide et moins froid. Il était semblable au climat atlan- tique de la France occidentale. Les forêts, constituées par un : mélange peu dense d'arbres divers, possédaient alors un riche sous-bois, presque absent sous la couverture du hêtre. Ces conditions devaient favoriser particulièrement les migrations

d'espèces à appétences atlantiques. Fagus silvatica, très abondant

durant le Pliocène, semble avoir perdu beaucoup de terrain au

cours de la période quaternaire. Existant encore pendant la

dernière époque interglaciaire dans le Nord-Est de la France,

où il ne semble pas avoir formé de grandes forêts, il aurait

repris son mouvement définitif d'expansion vers le N. et E. bien

après la dernière glaciation.

La végétation quaternaire du Midi méditerranéen et de la bordure méridionale des Cévennes semble assez différente de celle de l'Auvergne et du Nord-Est de la France. Cependant, les dépôts de lufs quaternaires, assez fréquents dans les Cévennes calcaires, ont été trop peu étudiés pour permettre des conclu- sions générales. Une période froide n’y a pu être révélée, ; jusqu'à présent.

L'abbé Boulay (1887) a examiné les tufs de la vallée de la Vis, entre Gorniès et Madières (à 200 mètres d'altitude environ). Ces dépôts, dont l’âge précis n’a pu être établi, mais qui sem- blent peu anciens, renferment beaucoup de feuilles de hêtre (Fagus silvalica), d'Alnus glutinosa, d'Ulmus campestris et aussi de Laurus nobilis. Les empreintes des végétaux suivants y sont plus rares

Marchantia polymorpha L. Craloneuron commutatum (Hedw.). Conocephalus conicus (L.) Dum. Graminæ. Reboulia hemisphærica Raddi (?), Arundo Donax L, (?).

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 21

_Cürex spec. Buæus sempervirens L,. _ Saliæ cinerea L, Ilex Aquifolium L. — incana L. ITedera Helix L. —. alba L. (?). Cornus sanguinea L. Ficus Carica L. Phillyrea media L. Prunus persica L. (?). Fraxinus eæcelsior L.

Acer campestre L.

Tous ces végétaux, les espèces douteuses Arundo et Prunus persica exæceptés, croissent encore de nos jours dans la contréc. Cependant, la spontanéité actuelle du laurier y est contestée et le hêtre y est réduit aujourd'hui à quelques buissons rabougris, végélant à l'ombre des falaises des gorges de la Vis.

La flore quaternaire de la Vis se relie assez étroitement à celle des tufs de Montpellier, plus riche en espèces méditerranéennes,

É et qui paraît du même âge. Ces tufs, superposés aux alluvions d pliocènes, renferment les traces d'une trentaine de végétaux el kr de nombreux Mollusques. La plupart des plantes observées sont

méditerranéennes :

à Smilaxæ aspera L., très fréquent. Phillyrea angustifolia L., assez fré-- 32 Quercus Ilex L., rare. quent. | - — coccifera L., rare. — media L., fréquent. | Vitis vinifera L., fréquent. Viburnum Tinus L., assez fréquent. Laurus nobilis L., très fréquent. Rubia peregrina L. Ficus Carica L., fréquent. Acer monhspessulanus L. Cotoneaster Pyracantha (L.) Spach, — neapolèlanum Ten, rare.

Quelques autres : Pinus nigra var. Salzëmanni, Buxus sem- pervirens (fréquents), Rubus discolor, Acer Opalus (fréquents), Fratinus Ornus, Salir atrocinerea Brot. (Salir cinerea des

auteurs montpelliérains) s’avancent davantage vers le Nord le Salix ést subatlantique. - Les espèces répandues également dans l'Europe moyenne

. 2

sont : Conocephalus conicus (L.) Dum. Quercus sessiliflora Salisb. Û Phyllitis Scolopendrium (L.) Newm. UÜlmus campestris L., assez fréquent. À Pieridium aquilinum (L.) Kubn _Clematis Vitalba L. # Sparganium, ramosum Huds. Fraxinus eæcelsior L. : Typha angustifolia L. ". Îler Aquifolium L. ‘4 Alnus glüutinosa (L.) Gärtn. Hedera Helix L., pas rare. +

L'ensemble des plantes observées indique un climat assé: différent du climal actuel. Remarquons surtout la rareté des

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u 22 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Quercus Ilex et coccifera, aujourd'hui partout dominants, et

l'abondance du laurier, très sensible aux fortes gelées. Quelques espèces ont quitté les environs de Montpellier. Cotoneaster Pyra- cantha, Laurus nobilis, Vitis vinifera n'y sont plus à l’état spon- tané, mais se rencontrent ailleurs vers le bord septentrional de la Méditerranée, D'autres se sont retirées dans la montagne et manquent maintenant à la plaine ; ainsi, Pinus nigra vär. Salzmanni et Acer Opalus, cantonnés aujourd'hui-aux étages du chêne blanc et du hêtre dans les Cévennes. [lex Aquifolium,

planté à Montpellier, se rencontre très rarement à l'état spon-

tané au delà de la bordure cévenole. Fraxinus Ornus enfin, espèce subméditerranéenne-montagnarde de l'étage du chêne blanc, suit le cordon montagneux de l'Ilyrie à la Ligurie et aux Alpes-Maritimes pour y atteindre sa limite extrème vers l'Ouest. Acer neapoletanum est localisée dans les bois montagneux de l'Ttalie méridionale.

Toutes ces espèces demandent un climat non plus chaud, mais moins extrême et surtout plus humide, en d’autres termes

plus océanique. Elles trouvent leur optimum de développement

dans les basses montagnes sur la lisière méditerranéenne où les brouillards sont fréquents et où les précipitations atteignent de 1400 à 2000 MM. par an.

Les recherches de M. Viguier (1881) sur la faune malacolo- gique des tufs de Montpellier cadrent parfaitement avec les données fournies par la flore. Sur 63 espèces de Mollusques observées, 58 vivent encore dans la contrée ; trois, dont la présence dans les tufs est d’ailleurs douteuse, ont disparu du département de l'Hérault, et deux se sont retirées dans les

montagnes cévenoles (Helix nemoralis et Carychium triden--

tatum). Par contre, quelques espèces méridionales (notamment le Zoniles algirus), aujourd'hui très communes à Montpellier manquent dans les tufs. |

À en juger d’après les Mollusques, la moyenne de tempéra- ture, lors de la formation des tufs, aurait été sensiblement égale à la moyenne actuelle, les maxima et minima un peu moins extrèmes et surtout l'humidité plus persistante, peut-être aussi le régime pluviométrique un peu différent.

Nous n'avons malheureusement pas de preuves qui permet- tent de préciser l’âge de ce riche gisement et de celui de la Vis,

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DANS LE MASSIF CENTRAL DÉ FRANCE 23

Il semble pourtant peu probable qu’une flore forestière de caractère aussi méridional ait pu se maintenir dans les vallées cévenoles et à Montpellier au temps des grandes migrations d'espèces alpines et boréo-arctiqués. D'autre part, cette flore se rapproche beaucoup de celle des Aygalades près de Marseille, qui est datée par la présence des ossements de l'Elephas anti- quus. Les tufs des Aygalades, d'âge interglaciaire rissien-wür- mien, renferment :

Pinus nigra Sol. var. Salzmanni Pirus acerba DC.

(Dum.). Cralæqgus oxyacantha L. Quereus pubescens Willd, Sorbus domestica L. Corylus Avellana L, Cercis Siliquastrum L. Cellis australis L, , Laurus nobilis L. Ficus Carica L, — canariensis Webb cet Berth.

A Meyrargues, près d'Aix, un gisement semblable contient : ‘

Pinus nigra Sol. var. Salzmanni Clematis Vitalba L.

(Dum.). Rhus Cotinus L. Quercus pubescens Wild. Acer neapoletanum Ten, Juglans regia L. Vitis vinifera L. Cellis australis L. Hedera Helix L. Ficus Carica L, Laurus canariensis Webb ct Perth,

D'accord avec M. de Saporta (1867, p. 9), nous considérons les tufs de Montpellier comme contemporains ou à peine pos- térieurs aux travertins des Aygalades et de Meyrargues. L'en- semble de ces flores, caractérisées par l'abondance des lauriers, - représenterait donc l'équivalent des flores tempérées-océaniques du Centre et du Nord-Est de la France qui correspond, comme nous l'avons vu, à la dernière période interglaciaire.

Les pages précédentes étaient écrites lorsque nous avons eu la bonne fortune, à la fin du mois d'avril 1919, de mettre la main sur plusieurs fragments et sur une feuille complète et très bien conservée du Laurus canariensis dans les tufs de Mont- pellier. Gette heureuse découverte confirme l'attribution de ces

- tufs à l’interglaciaire rissien-würmien (v: Br.-BL., 1919).

lé

Les traces de la dernière glaciation (würmienne) ont été particulièrement bien conservées dans les pays boréaux (Scandi- navie, Finlande, Danemark, Grande-Bretagne, Allemagne du Nord, Pologne), ainsi que sur le Plateau suisse, où nous avons

21 ; L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

eu l’occasion de les étudier de près. Parmi les témoins fossiles de cette glaciation, citons ici seulement : Drÿyas octopetala, Salir herbacea, S. polaris, S. retusa, S. reticulata, S. myrtil- loides, Loiseleuria procumbens, végétaux alpins et boréo-arcti- ques disparus depuis de la plaine suisse. Cette flore a été déposée au voisinage du glacier würmien pendant son retrail ; les arbres y manquaient complètement.

Ils étaient pourtant présents à une certaine distance du grand glacier. La basse terrasse de Saint-Jakob-sur-Birs, près de Bâle, a fourni entre autres le Carpinus Belulus et quelques arbustes {Corylus Avellana, Salix aurila, S. cinerea, Frangula Alnus, Cornus sanguinea, Ligustrum vulgare, Viburnum Lantana) ; surtout de nombreux restes du Pinus silvestris, puis Vaccinium Vitis idæa et V. uliginosum qui ont quitté la contrée (v. Gutz- willer, Verh. Nat. Ges., Bâle, t. X, p. 543). “

La présence du pin sylvestre dans plusieurs dépôts du Quater- paire récent du Nord-Est de la France, constatée par Fliche (1900, p 28), est d'autant plus remarquable que l'arbre n'y est plus à l’état spontané, Fliche le signale en abondance à la base des tourbes de la vallée de la Vanne dans l'Yonne, à la base de la tourbe qui occupe le fond de plusieurs petits affluents de la Seine aux environs de Troyes, dans les tufs de Lasnez (Lorraine) et dans les graviers quaternaires de la Seine, près de Clérey (Aube), où il est associé à l’'Elephas primigenius. À Clérey, il paraît avoir formé une pineraie pure. |

Les cavernes magdaléniennes de la Suisse septentrionale (Kesslerloch, Schweizersbild) et la tourbière de Niederwenigen (Zurich), datant de la fin de la dernière période glaciaire, ren- ferment surtout du bois d'épicéa, mais pas d'arbres feuillus, excepté Corylus et Alnus spec. |

Le climat rigoureux, semblable à celui de la glaciation ris- sienne, paraît avoir éliminé la plupart des arbres à feuilles caduques tels que Acer, Tilia, Quercus, etc. Ils auraient trouvé un refuge dans les contrées méridionales et atlantiques. La forêt de Conifères, surtout la pineraie, a repris en partie son domaine dans l’Europe moyenne et les associations à arbustes nains se sont de nouveau étendues dans les plaines sous l'influence du climat glaciaire.

L'abondance d'animaux steppiques dans les couches magda-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 25

léniennes du Schweizersbild et ailleurs est une preuve indirecte de l'existence de terrains étendus dépourvus de végétation

forestière à la fin de la dernière glaciation.

Les résultats des recherches paléobotaniques dans le Nord- Est de la France s'accordent avec ceux du Plateau suisse. A Lasnez, près de Nancy, Fliche (1889) a découvert un tuf cor-

respondant à la fin de la dernière glaciation. Il contient, outre

le pin (Pinus silvestris ou P. montana), Populus tremula, Salir cinerea, S. nigricans, S. vagans And. (S. livida Wahl.) Le tuf est recouvert de tourbe avec silex taillés et molaires de Bos laurus et d'Equus caballus. Cette tourbe a fourni, én outre, de nombreuses coquilles de Mollusques vivant encore dans la contrée, puis deux Mousses {Neckera complanata, Acrocladium cuspidatum) et les Alnus glutinosa, Betula pendula, Salir cinerea, Corylus Avellana, Ulmus (effusa ?), Prunus Padus, Cornus sanguinea, Sambucus nigra, Galium palustre. Au- dessus de la tourbe apparaît le hêtre (Fagus silvatica), donnant par l'abondance des feuilles l'impression qu'il y formait une forêt continue.

Pendant la dernière glaciation, la faune boréale à renne s'est étendue sur tout le Massif Central et jusqu'aux abords immé- diats de la plaine languedocienne où les grottes magdaléniennes renferment des restes de marmottes, de rennes et de bou- quetins. Dans la célèbre grotte magdalénienne de la Salpêtrière, près du Pont-du-Gard, on a trouvé un bon dessin de l'épicéa : gravé sur un os de renne. L'autorité de Duval-Jouve répond de la détermination exacte du dessin. De nos jours, Picea excelsa manque à l’état spontané dans le Massif Central et n'apparaît qu'à l'intérieur des Alpes sud-occidentales. Il est donc probable que l'aire de cette Conifère subalpine a eu dans le bassin du Rhône aussi, une étendue bien plus considérable.

La faune boréale avec le renne, la marmotte, le bouquetin, le Rhinoceros tichorhinus a également été reconnue sur la Côte d'Azur, dans la grotte de Baoussé-Roussé, près de Menton, où elle est mélangée à l'industrie magdalénienne.

Une flore contemporaine du Quaternaire moyen tout à fait supérieur (wWürmien et néowürmien) est connue de Saint-An- tonin aux environs d’Aix-en-Provence. Elle renferme d'après de Saporta : ‘

26 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES Quercus sessiliflora Salisb, Rubus cæsius L.

—. Ilez L. Pistacia Terebinthus L, Hedera Helix L. . Vilis vinifera L.

Les empreintes fossiles sont accompagnées de silex taillés

magdaléniens. Une flore de caractère plus montagnard et d’exigences ther-

miques modérées est conservée dans les tufs de Belgentier (Var)

qui offrent : |

Corylus Colurna L. Tilia platyphyllos Scop.

Uilmus scabra Mill. var, latifolia, Fraxinus Ornus L, Acer Opalus Mill,

Les espèces caractéristiques de la dernière période intergla- ciaire et en particulier les lauriers y manquent.

Les renseignements fragmentaires que nous possédons sur la végétation postglaciaire, néolithique, se rapportent surtout aux tourbières immergées de l'Océan, et aux dépôts lacustres et tourbières de l'Est de la France et des pays voisins. Ils parais- sent indiquer une évolution assez régulière vers les conditions actuelles. Fliche (1889, 189%) a démontré, — et les recherches de M. Neuweiler sur les essences ligneuses de la Suisse préhisto- rique concordent parfaitement — que le hêtre, refoulé pendant le Quaternaire, s'étend de nouveau au cours des temps néoli- thiques pour devenir dominant à l’âge du bronze. Des preuves de l'existence d’une période postglaciaire sensiblement plus chaude et plus sèche que la période actuelle n'ont pu être révélées (1), L'étude stratigraphique des tourbières de la Suisse

(1) M. Gadeceau (1919) admet un changement de climat survenu, après l’époque néolithique, dans l'Ouest de la France, car les tourbes submergées de la côte atlantique ne contiennent que de rares ‘espèces méridionales (p. ex. : Silene gallica, Linum angustifolium), tandis que la flore actuelle en est assez riche. Il explique ce manque par la supposition que le Gulf-Stream n'existait pas encore aux temps néolithiques. Sans insister sur les réserves qu'exigent toujours les constatations négatives, rappelons que le Gulf-Stream baïgnait les côtes scandinaves dès la période à Littorines (v. Andersson, 1897, p. 474-475), ayant déposé des graines de plantes tropicales. Cette période correspond à l'âge de la pierre (Kjôkkenmüddings).

N'oublions pas d’ailleurs que la flore des tourbières submergées de Belle- Ile est essentiellement hygrophile et que la plupart des plantes méridionales recherchent des stations xérophiles. Nous verrons aussi plus tard (chap. INT) combien l’homme a favorisé l'extension vers le Nord de certaines espèces méditerranéennes,

Es el des contrées voisines de l Allemagne du Sud, faite avec beau- pup de soin, n' a HE fon d° cuite Ru d'être inter- Piühe et Schrôter, 1904, p. 384 : Stark, se n en est de même

des nombreux restes de plantes trouvés, soit dans les tourbières, _ soit dans les stations humaines, cavernes ou habitations lacus- tres de l’Europe centrale. Ajoutons cependant que les recher- _ ches récentes sur la faune postglaciaire de la Suisse septentrio- 4 nale ont permis de constater une couche de rongeurs steppiques à l'intérieur du Néolithique (M. de Mandach, in litt.). Depuis

l'âge de la pierre polie, les modifications climatiques ont dû se

_ passer dans un cadre plutôt local, et leur influence sur la végé- _ lation de nos contrées à dû être assez faible.

ce LR à LA ESSAI DE SYNCHRONISATION AGE ÉTAGES FAUNE MALACOLOGIQUE TERRASSES | PHÉNOMÈNES | É 2 , = de la Méditerranée , LE LT géologique |d'après Depéret d'après Depéret alluviales glaciaires | Quaternaire Le UÉ récent Es ee

18-°0 méêtres sur la côte algéro-tunisienne ; fauné et du Rhôné chaudé à Strombus. 15-50 inètres

Tyrihénien |[Imimigration d'une faune thérmophile| Terrasses dela Loire| Dernière période W ligne de rivage | de caractère subtropical : Strom- et du Rhône interglaciaire | 28-30 mètres bus bubonius, Cardita senegalensis, 30-35 mètres (rissienne- {|

Natica Turtoni, Naticalactea, Tapes wiürmienne) senegalensis, etc.

M ':

QUATERNAIRE MOYEN

= Terrasse moyenne |Glaciation rissienne} M, 14

Milazzien Faune de caractère tempéré-chaud.| Haute terrasse, Interglaciaire ligne de rivage| Formes de dimensions très grandes: terrasses de la Loire mindélien-rissien 11 55-60 mètres Mytilus galloprovincialis v. hercu- et du Rhône à lea, Pecten pes-felis, etc. 6o mètres 74

Sicilien Maximum de fréquence d'espèces] Deckenschotter Glaciation ligne de rivage| boréo-atlantiques : Cyprina islan- récent, mindélienne 90-100 mètres dica, Mya truncata, Panopaea nor-|terrasses de la Loire ;

vegica, Trichotropis borealis, élc. et du Rhône "4 90-100 mètres |

= Interglaciaire günzien-mindélien "

QUATERNAIRE ANCIEN

Calabrien [Première immigration d’espèces bo-| Deckenschotter Glaciation réo-atlantiques : Cyprina islandica, ancien günzienne Buccinum undatum, Neptunea sini- strorsa, etc. Peu d'espèces pliocènes persistent, par exemple: Arca:mytiloides, Turi-

Monäslitien [Sur la côte nord-méditerranéenne :| Basse-terrasse, Glaciation ligne de rivage| peu différente de la faune actuelle ;|terrasses de la Loire würmienne À

[l

tella tornata, Cancellaria hirta, etc.

Pliocène récent de certains auteurs

.

(1) D’après M. Depéret (1g19 etinlitt.), le Tyrrhénien, avec sa faune malacologique, correspond à la glaciation rissienne, le Milazzien à la glaciation mindélienne et le Sicilien à la glaciation günzienne. Nous n'osons pas, pour le moment, faire correspondre la faune subtropicale du Tyrrhénien à l'avant-dernière glaciation.

RS TÉ é CLIMAT FAUNES VÉGÉTATION PRÉDOMINANTE À probable

d'animaux terrestres

Forêts de feuillus dans l'Ouest: tourbes Fe RME

submergées de l'Océan. Palafittes du climat actuel

EEELEELELELELELELELEnee nt

Elephas primigenius, Rhi-|Forêts de Conifères et de bouleaux. Froid et assez noceros tichorhinus, Ran-| Caractère de la végétation : boréal-| extrême. gifer tarandus, Ursus arc-| subalpin, Tourbières, arbrisseaux tos, Arctyomis marmotta,| nains; Lasnez, Clérey, Schwerzen-

Ovibos moschatus, etc. baeh, etc. |

Elephas antiquus, Rhinoce-| Forêts d'arbres à feuilles caduques |Tempéré, humide, ros Merckii, Ursus spe-| Caractère de la végétation: océanique;| à écarts relativ. laeus, Hyaena spelæa | tempéré; Resson, Pont-à-Mousson,| faibles, Trogontherium Cuvieri;| Besac, Flurlingen, Pianico-Sellere, elc. ete. Dans les pays méditerranéens,

forêts de lauriers : Montpellier, Ayga- lades, Meyrargues.

Forèts de Conifères et de houleaux.|Froid et relative- Végétation de caractère boréal et| ment sec. subalpin. Tourbières, arbrisseaux nains : Jarville, Bois-l'Abbé.

Elephas primigenius (?)

Elephas meridionalis, Mega- Forêts mixtes de feuillus. Caractère de|Tiède, humide ceros hibernicus, Equus| la végétation: méditerranéenne-atlan-| (océanique). Stenonis, Trogontherium| tique; la Celle, la Perle. :

Cuvieri, etc.

Elephas meridionalis, Ilip-|Forèts de lauriers et d'arbres à feuilles Tempéré-chaud, popotamus major, Equus| caduques à affinités pliocènes : Dur- humide. Stenonis, Cervus carnuto-| fort, Monte-Mario près de Rome. rum, etc. (St-Prestien).

Mastodon arvernensis, Elc- == phas meridionalis, Rhino- ceros etruscus, Tapirus arvernensis, etc.(Villafran- chien).

VER. d'Laie

20 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

CHAPITRE DEUXIÈME

ÉLÉMENTS ET TERRITOIRES PHYTOGÉOGRAPHIQUES

Méthodes d'investigation, p. 30 ; éléments phytogéographiques, p. 31 ; souche, p. 51; courant ou essaim migraleur, p. 32; subordination des territoires phytogéographiques, p. 32.

S'il nous est impossible d'aller plus loin pour le moment et de retrouver dans la flore quaternaire l’ébauche de la répartition | de notre flore actuelle, il nous reste cependant une ressource l'étude attentive de la répartition et de la filiation de la flore actuelle. Du présent, on tâche ainsi de remonter au passé.

Parmi les méthodes qui permettent d'aborder ce problème, deux surtout nous paraissent promettre des résultats satisfai- sants.

L'une, géographique, part de la distribution actuelle des organismes et de leurs groupements naturels. Elle étudie leurs conditions de vie, leur capacité d’accommodation, leur faculté d'expansion. Retracer les voies de migration, esquisser aussi exactement que possible les liens géographiques, discerner les centres de dispersion, voilà le but auquel tendent les efforts.

L'autre méthode, appelée génétique, s'appuie sur les résultats de la systématique pour pénétrer le secret de la phylogénèse.

C'est en grande partie un travail patient de monographe ; il " s'agit d'établir les affinités naturelles, de découvrir les foyers primitifs des différentes « sippes », d'étudier l'histoire du déve-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE DIT

loppement des groupements végétaux (étude des successions). Il est vrai que l'étude génétique des groupements ne peut guère, pour le moment, entrer en ligne de compte ; elle est encore à ses débuts. Par contre, une synthèse approfondie des données

. phylogéniques se rapportant aux « sippes » permet, dès main-

tenant, d’en établir la filiation et de résoudre ainsi des questions d'ordre général. M. Diels (1910) nous en a donné un excellent exemple.

Pour reconstituer quelques pages de l’histoire de la flore et de la végétation, on ne peut pourtant pas s'adresser à chaque espèce prise individuellement ; il faut se contenter d'étudier de près certaines unités, puis de circonscrire des collectivités comparables en quelque sorte aux collectivités dont s'occupe l’histoire de l'humanité et les suivre dans leur évolution.

Depuis Christ (1867), on appelle éléments ces collectivités, bases de l'étude phyto-historique. Le sens primitif du terme élément était purement géographique. Dès 1867, M. Christ s'en élait servi pour exprimer, dans sa carte des éléments de la flore alpine d'Europe, l'aire topographique de certains ensembles

. spécifiques. En 1882, M. Engler appliqua le terme d’élément

en premier lieu à des groupes historico-géographiques, présumés de même souche (élément arcto-tertiaire, élément tertiaire- boréal, etc.). Mais il parle en même temps d’un élément « rudéral » nullement comparable aux éléments historico- géographiques. Depuis on n'a cessé d'étendre le sens du mot élément, l’appliquant à une foule de notions géobotaniques hétérogènes et qui se superposent en partie (p. ex. : élément biologique, élément de formation, etc.). Convaincu que cette extension abusive ne fait que compliquer da nomenclature phytogéographique, nous voudrions, au contraire, restituer au terme élément son sens primitif, purement géographique qu'il a d’ailleurs toujours conservé dans les pays de langue latine,

Quelques-unes des notions comprises jusqu'ici sous le même nom méritent, à notre avis, des dénominations spéciales,

Ainsi, pour désigner l'élément génétique, on pourra utiliser le terme souche, s'appliquant aux espèces et aux collectivités de même origine ancestrale. On parlera des espèces de souche méditerranéenne (Arten von mediterranem Stamm), etc.

On pourrait appeler essaim ou,courant migrateur ou simple-

ns : EN RO e - RREE LA Li 7 : . A M, Ms ah 53 PEL D.

>

32 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

ment migration les espèces ou collectivités ayant effectué leurs migrations ensemble ou à la même époque.

Il est indispensable de consacrer encore quelques remarques à la notion élément dans son sens primitif, géographique, auquel nous voudrions la ramener. Etudiant un territoire res- treint, on peut parfois être conduit à désigner sous le nom d’élément un groupe d'espèces provenant d'une même contrée ou simplement de la même direction (élément méridional, élément boréal, élément thermophile, ou élément provençal, rhodanien, alpin, etc.). Ceci présente le grave inconvénient de rendre impossible la subordination et la comparaison directe de ces groupes hétérogènes. Mieux vaut placer au premier plan la nature même de l'élément, lui assigner sa valeur territoriale étendue et étudier ensuite la répartition réelle de chaque élément. De cette façon seulement, on peut espérer rendre possible une synthèse générale.

Nous arrivons donc à la définition suivante : l'élément phyto- géographique est l'expression floristique et phytosociologique d'un territoire étendu défini ; il englobe les « sippes » et Les collectivités phytogéographiques caractéristiques d’une région déterminée.

Sans entrer dans des détails sur la délimitation et la distinc- tion des territoires phytogéographiques, — nous renvoyons à ce sujet à ce que nous avons écrit ailleurs (1919), — nous repro- duirons ici les définitions des territoires de différents degrés tels que nous les avons donnés en 1919.

I. Au sommet de l'échelle se place la région phytogéogra: phique, territoire généralement très étendu, possédant en propre des endémiques paléogènes d'ordre systématique supérieur : fa- milles, sous-familles, tribus, beaucoup de genres, de nombreux groupements végétaux très évolués (groupements climatiques). Elle conserve cependant une certaine homogénéité de caractère phytosociologique et floristique. Exemples : région méditerra- néenne, région eurosibérienne-boréo-américaine, région océa- nique (à l'exclusion des côtes), etc.

II. Le domaine est une subdivision de la région caractérisée par un endémisme paléogène générique généralement assez faible et un endémisme spécifique progressif très accentué, par au moins un groupement climatique bien évolué (rarement

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE / 49

plusieurs, par exemple : hautes montagnes), par des groupe-

ments locaux spéciaux, par le riche développement de certains

genres el de, certains groupements sociologiques moins bien

développés dans les domaines voisins. Exemples : domaine atlantique, domaine médio-européen, domaine cireumboréal.

HI. Le secteur possède en propre des groupements phytoso-

ciologiques locaux (édaphiques et biotiques) généralement peu

spécialisés (font exception, par exemple, les secteurs chevau-

chant sur les ceintures : littoral, étages altitudinaux dans les

montagnes). [Il n'y a pas de groupements climatiques spéciaux.

L'endémisme spécifique est, en général, nettement accusé, l'endémisme générique nul ou réduit à quelques survivants en voie de disparition. Exemples : secteurs ibéro-atlantique, armorico-aquitanien, boréo-atlantique, boréo-européen.

IV. Le sous-secteur est une subdivision du secteur moins bien délimité au point de vue spécifique et phytosociologique. Il pos- sède cependant en propre soit certains groupements végétaux (locaux), soit des espèces paléo-endémiques. On y rencontre, en outre, de très nombreuses espèces néo-endémiques et des groupements végétaux peu ou point représentés dans les terri- toires limitrophes. Exemples : sous-secteur du Massif Central

| de France, sous-secteur du pin sylvestre des Alpes.

4 V. Le district est un terriloire sans groupements végétaux particuliers, mais possédant souvent des groupements qui manquent dans les districts voisins, des facies territoriaux à correspondant à des différences floristiques constantes ou des colonies d'échappées (irradiations).

L'endémisme, s’il existe, y est réduit à des imicro-endémiques d'âge récent. Il y a des espèces faisant défaut dans les districts voisins. Exemples : district auvergnat, district des Causses, district des Cévennes méridionales, districts nimois-montpellié- rain, narbonnais, etc.

À VI. Le sous-district, terme inférieur de la hiérarchie, com- prend enfin les dernières unités territoriales susceptibles d'être discernées: Il se distingue soit par l'absence, soit au contraire par la présence ou même la fréquence de certaines espèces {Ypi- | ques, échappées de territoires voisins, etc. : en outre, par des différences-purement quantitatives dans la constitution du tapis végétal : prépondérance ou rareté de certains groupements, ete.

BrAUN-BLANQUET. 3

nimoises- -montpelliéraines ; du Plateau helvétique, ele 3e L'application de ces définitions provisoires et néces Lr-a88e élastiques demande non seulement du tact, mé une connaissance approfondie de la végétation et ee d’un territoire. ‘ PL EME | >

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FiG. À, — Garigue à Cistus albidus se transformant en taillis de Quercus Ilex (plaine languedocienne). (Phot. W. Lüdi.)

FiG. B. — Rebord méridional du Causse du Larzac. Résultat du déboisement des pentes calcaires : Quercus Ilex rabougri et Quercus pubescens isolé à droite), sur les limites de la région méditerranéenne. (Phot. Rousset.)

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 3 35

’

- CHAPITRE TROISIÈME

LES ÉLÉMENTS PHYTOGÉOGRAPHIQUES DU MASSIF CENTRAL

DE FRANCE

À. Élément méditerranéen.

1° CARACTÉRISTIQUE PHYTOSOCIOLOGIQUE ET FLORISTIQUE

Trois grands terriloires phytogéographiques viennent se joindre sur le Plateau Central de la France : les territoires médi- lerranéen, atlantique et médio-européen. La végétation médio- européenne et atlantique prédomine dans le Nord et le centre du massif ; dans les parties méridionales, au contraire, domine nettement l'élément méditerranéen, expression phytosociolo- vique et floristique de la région méditerranéenne.

« La région méditerranéenne a reçu ce nom parce que les mêmes végétaux, ou des végétaux peu différents entre eux occupent presque toute l'enceinte de la Méditerranée. » (A. P. de Candolle 1808, p. 89) ; c’est là la première définition nette d'un territoire phytogéographique. La caractéristique de cette région, classique entre toutes, peut être résumée de la façon suivante :

Les associations climatiques finales appartiennent pour la plupart aux forêts composées d'arbres sclérophylles, à feuilles de faibles dimensions, coriaces, persistantes et adaptées de ma-

36 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

nière très diverse à une période de sécheresse estivale prolongée. L’essence forestière, de beaucoup la plus importante, qui a dû revêtir une grande partie de la région avant l'apparition de l'homme, est le chène-yert (Quercus ler). On peut le considé- rer comme une incarnation du climat méditerranéen. Il s'étend en forêts jusqu'aux limites de la région, atteignant en peuple- ments 1.800 mètres d'altitude dans le Moyen Atlas marocain (D et 2.500 mètres dans le Grand ‘Atlas au Sud-Est de Marrakech (R. Maire, in litt.). Son proche parent, Quercus Suber, le chène- liège, le remplace dans les terrains siliceux et sablonneux du Portugal méridional — il y est l'essence dominante du groupe- ment climatique primitif, — d'une partie de l'Espagne et de la France méridionale (Roussillon, Provence), en Algérie et sur- tout dans le Maroc septentrional. L'immense forêt de la Mamora à l'Est et au Nord de Rabat n'est qu'un vestige de cette forêt ch- matique primitive. Quercus coccifera, aujourd'hui surtout buis- sonnant, envahit de sa broussaille naine, enchevêtrée de vastes surfaces âpres et déboisées à sol pierreux-rocailleux. Au seuil des basses Cévennes, sur les coteaux calcaires du Gard, il a pris une extension telle que les habitants et ensuite les géographes ont appliqué son nom palois « garoulia » à tout ce territoire déshérité, aride entre le Vistre et le Gardon : « les Garri- gues » (1). Olea europæa, Pistacia Lentiscus, Myrtus communs, Phillyrea spec. div., Rhamnus spec. sect. Alaternus, Teucriunt fruticans et d'autres arbres ou arbustes de la même catégorie de formes biologiques, concourent à donner à la végétation méditerranéenne primitive sa physionomie relativement uniforme, d’un charme étrange, captivant, indéfinissable. Aux confins sud-occidentaux de la région, dans le Sud-Ouest du Maroc encore, une Sapolacée monotype d’affinités tropicales, Argania sideroxylon, imitant parfaitement l'aspect et la forme biologique de l'olivier, constitue des forêts très étendues (grou- pement climatique final).

IL est pourtant rare de rencontrer aujourd'hui la forêt clima- lique bien développée dans les pays d’ancienne civilisation qui entourent la Méditerranée. Elle s’est conservée un peu mieux

(1) Garrigue, Garigue signifie en Languedoc terrain inculte, aride, rocail- leux, couvert surtout de petite broussaille où presque nu.

A

- d

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 37

dans les hautes chaînes de l'Atlas, où nous avons pu létudier rapidement. Ailleurs, ce sont le plus souvent des stades divers de dégradation : Maquis, Garigue, Monte bajo, Charnecas, Tomillares, Phrygana, etc., selon l'expression locale. Les prin- cipales espèces dominantes et sociales de ces groupements buis- sonnants, en grande partie consécutifs au déboisement, revêtent peu de formes biologiques analogues. Ce sont, outre les scléro- phylles toujours vertes, les arbustes jonciformes (Rutensträu-

_ cher) presque entièrement dépourvus de feuilles assimilatrices

(Spartium, Retama, Genista spec. div., Cytisus spec. div., Poly- gala Balansæ, etc.), les arbustes’ ériciformes à feuilles plus ou moins aciculaires, enroulées par les bords (Rollblätter; (Thymus spec., Rosmarinus, Fumana, Erica spec., etc.), les arbustes épineux à surface transpiratoire très réduite /Asparagus slipularis, Genista spec. div., Erinacea, Polerium spinosum, étce.), les arbustes et arbrisseaux, souvent aromatiques, à feuilles de sauge, charnues ou coriaces, persistantes, couvertes d’un indument épais (Salvia spec. div., Phlomis et Ballota spec. div., Cistus albidus, ete.), et enfin le palmier nain, Chamærops Rhumilis qui couvre à perte de vue les plaines dans la partie sud- occidentale de la région. Les lianes toujours vertes, assez nom-

_ breuses, perdent-de plus en plus de place à mesure que la

déforestation progresse. Dans l'extrême Sud-Ouest (Maroc) enfin, la forme cactoïde est représentée par une demi-douzaine d'espèces des genres Euphorbia sect. Diacanthium, Caralluma (Asclépiadacée), Kleinia (Gomposée). Une euphorbe cactoïde _(E. resinifera) revêt de ses coussins compacts, glauques, des pentes entières sur le rebord du Grand Atlas, parfois à l’exelu- sion presque de toute autre végétation.

Les terrains dégarnis de végétation ligneuse sont envahis de Thérophytes et de Géophytes à bulbes et à tubercules. L'aspect physionomique de ces groupements est extrêmement varié ; ils imitent dé mervejlleux jardins fleuris dans l'Ouest du Maroc et le Tell algérien, pour dégénérer en maigres et fins gazons très discontinus dans les contrées moins bien partagées au point de vue de l'humidité atmosphérique. Au régime pluviométri- que le plus sec correspondent des steppes à Hémicryptophytes sclérophylles graminoïdes du type des Stipa (Lygeum, Stipa, Ampelodesmos), steppes en grande partie climatiques, plus

ace ne nee 6 ds

38 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

rarement édaphiques (Ampelodesmos). Les Hémiero dominent également dans les strates inférieures sous le couvert épais de la futaie intacte de Quercus Ilex.

Les Ptéridophytes, Bryophytes en coussinet et les. Lichéns fruticuleux, relativement peu nombreux en espèces et surtout en individus, n’entrent pour ainsi dire pas dans la composition du tapis cl

Sur tout le pourtour de la Méditerranée, la végétation oro- phile s'ordonne en étages altitudinaux nettement différenciés. D'une façon générale, trois étages superposés se retrouvent dans la plupart des massifs montagneux :

L'étage des arbres sclérophylles toujours verts avec, à sa limite supérieure, une ceinture parfois absente d'arbres à feuilles caduques (Quercus spec. div., Faqgus silvatica, Acer spec., Ostrya carpinifolia, etc.) ;

L'étage des Conifères (Abies spec. div., Cedrus Libani, Juniperus spec. div:) : Ë

3° L'étage des arbrisseaux nains et des pelouses alpines.

La spécialisation floristico-systématique de la région méditer- ranéenne se manifeste tout d’abord par le nombre très consi- dérable (plusieurs milliers) d'espèces endémiques, eu-méditer- ranéennes. Parmi les genres endémiques, on compte de nom- breux monotypes en partie étroitement localisés comme, par exemple, les Crucifères Syrenopsis (Bithynie), Coincya et Guiroa (chaînes bétiques), Boleum (Espagne), Morisia (Corse et Sardaigne), Psychine et Cardylocarpus (Algérie et Maroc), Kremeria et Otocarpus (Province d'Oran), Ceratocnemum, Tra- chystoma (Maroc méridional), Hemicrambe (Montagnes du Rif), l'ezia (environs de Fez), la Caryophyllacée Gouffeia (Provence), les Ombellifères Ammiopsis (Algérie), Sclerosciadium (Maroc sud-occidental), Petagnia (Sicile), Portenschlagia (Dalmatie), Kenopleurum (Lesbos), Astoma (Syrie, Palestine), les Légumi- neuses Pelleria (Myÿrie, Dalmatie), Cytisopsis (Cilicie, Syrie), la Labiée Dorystæchas (Lycie et Pamphylie), les Composées Hispidella (Espagne centrale), Hænselera (Sierra Nevada), Meli- tella (lot de Gozzo), Nananthea (Archipel tyrrhénien), l’'Hépa- tique Dichilon (Afrique boréo-occidentale), etc., ou répandus dans une grande partie de la région (Queria, Succowia, Car- richtera, Spartium, Erinacea, Hymenocarpus, Biserrula, Secu-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 39

rigera, Ridolfia, Lagæcia, Physocaulos, Margotia, Prasium, Tyrimnus, Geropogon, Zacintha, etc.). Dans la partie occiden- tale de la région sont cantonnés les genres Bivonæa (4 espèces) et Vella (3 espèces), puis quelques genres qui ne comptent que deux espèces ; les genres Enarthrocarpus (4 esp.), Ricoltia (5 esp.), Aubrietia (12 esp.), sont méditerranéo-orientaux. Parmi les genres les plus importants, propres à la région méditerranéenne ou ne la dépassant que rarement, nous cite- rons : Asphodeline, Muscari, Hyacinthus, Bellevalia, Gagea Crocus, Sternbergia, Serapias, Ophrys, Saponaria, Brassica, Sinapis, Biscutella, Iberis, Alyssum, Pltilotrichum, Malcolmia Eumalcolmia, Calycotome, Cytisus,. Coronilla, Scorpiurus,

-Ebenus, Dorycenium, Ononis, Cislus, Biasolettia, Athamanta,

Elæoselinum, Scandix, Thapsia, Smyrnium, Alkanna, Phlomis, CrucianeUa, Centranthus, Edrajanthus, Bellium, Anacyclus, Santolina, Cynara, Staehelina, Calananche.

Les familles les plus nombreuses en espèces sont les Compo- sées, les Légumineuses, les Graminées, les Crucifères, les La- biées, les Ombellifères, les Caryophyllacées. Elles forment à peu près la moitié de l’ensemble des espèces. La petite famille des Cnéoracées (r) (deux espèces), la famille des Cynomoriacées (une espèce), la sous-famille des Primulaceæ-Corideæ (deux espèces), les Rosmarinæ (deux espèces) et les Aphyllanthæ (une espèce) sont spéciales à la région méditerranéenne.

Des pluies d'hiver et une saison sèche d'été caractérisent avant tout le climat méditerranéen, qui a prêté son nom à un régime pluviométrique que l’on retrouve en Californie, au Chili, au Cap et dans l'Australie méridionale. Au régime méditerranéen correspondent, dans l’ancien et le nouveau monde, des « forma- tions végétales » identiques ou du moins très semblables.

Dans le midi de la France, l’association du chène-vert [/Quer- cus Îlex), groupement climatique final le plus important, et les groupements dérivés rendront les plus précieux services pour la délimitation exacte de la région Parmi les cultures méditerranéennes, celles de l'olivier, du figuier et de l’aman- dier s'étendent ici jusqu'aux limites de la région et la dépas-

(x) Voir aussi Chodat R., dans Bull. Soc. botanique de Genève, 9° sér., vol. XII, 1920.

fo L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

sent parfois un peu. Depuis Giraud-Soulavie (4 783) jusqu'à nos jours, l'olivier (Olea europæa) a été considéré comme un des meilieurs réactifs du climat méditerranéen. M. Ch. Martins (1866, p. 529) et surtout MM. Durand et Flahault (1886) s’en sont servi pour délimiter la région méditerranéenne en France.

2° EXTENSION DE LA RÉGION MÉDITERRANÉENNE DANS LES CÉVENNES MÉRIDIONALES

Limites horizontales et verticales, p. 40; extension méditerranéenne dans la vallée supérieure de l'Hérault, p. 42: différences locales, p. 45.

Dans le Massif Central, la région méditerranéenne englobe ies vallées méridionales des Cévennes. Sa limite cadre ici à peu près avec celle de l'association bien développée du chène-vert (Quercus Ilexæ) ; elle est d'autant mieux définie qu'une chaîne montagneuse de 1.000 à 1.702 mètres d'altitude arrête l’afflux de la végétation du Bas-Languedoc. Ce n'est pourtant pas une .ligne droite de démarcation : des plaines narbonnaises elle s'insinue dans les vallées cévenoles, poussant jusqu'au cœur du massif de l'Aigoual et atteignant en moyenne 600 à =00 mètres aux adrets. Aux ubacs (versant Nord), à Ja mème altitude, la végétation eurosibérienne prédomine le plus souvent (w.figure r, p. 45).

La limite extrême de la région méditerranéenne dans les Cévennes touche les ‘environs de Joncels et d'Avène dans la vallée de l'Orb, Valleraugue et Arre dans le bassin de l'Hérault, les environs de Collet-de-Dèze dans celui du Gardon, Concoules et Vialas dans la vallée de la Cèze. Nulle part elle ne déborde vers le Nord et l'Ouest la ligne de faîte, et les dépressions même les plus faibles : le Col des Bastides (651 m.) entre Concoules el Villefort, le Col Notre-Dame (665 m.) entre la vallée de lOrb et celle du Dourdou, le Col de la Feuille (467 m.) entre les vallées du Jaur et du Thoré forment des arrêts nets. Aux peu- plements sombres du chêne-vert, aux landes embaumées à cistes, à lavandes, à Erica arborea du versant Sud succèdent des bois frais d'arbres à feuilles caduques, des prairies vertes, des landes à Sarothamnus scoparius. Les espèces méditerra- néennes ont presque ‘disparu, pour réapparaître, en partie seu-

DANS LE MASSIF CENTRAI, DE FRANCE 4x

lement, bien en aval dans des coins privilégiés des principales vallées atlantiques. 3

Dans l'extension altitudinale de la végétation méditerra- néenne, le climat local intervient comme facteur limitatif de premier ordre. D'une manièré générale, on peut dire que la végétation méditerranéenne s’abaisse dans les Cévennes méri- dionales du Nord-Est au Sud-Ouest, c'est-à-dire du bassin de la Cèze et du Gardon aux cours du Thoré et du Sor : sur les contre- forts sud-orientaux du Mont Lozère, entre Génolhac et Vialas, et sur les adrets abrupts du Grand Aigoual, les bosquets de Quercus Ilex grimpent jusqu'à 950 mètres ; dans la vallée de l'Orb, ils ne s'élèvent guère au-dessus de 7300 mètres (exception- nellement à $8ro m. au Roc Malaurède), et enfin, dans la partie occidentale de la Montagne Noire, les feuillus : Quercus sessili- flora, Quercus pedunculata et Faqus silvatica descendent dans le bas des vallées. L'influence dominante des courants atlanti- ques délimite ici l'extension de la végétation méditerranéenne.

Les limites altitudinales offrent d'ailleurs des différences notables, non seulement d’après la situation et l'orientation, mais encore suivant l'inclinaison des pentes et suivant la com position du sol. Ainsi l'apparition des terrains primitifs provo- que l’arrèt d’une foule de végétaux méditerranéens, par exem- ple, dans la vallée du Gardon, aux environs de la Grand’ Combe et dans la vallée de l'Hérault, entre Ganges et Pont- d'Hérault. Certaines espèces, indifférentes à l'égard du sol, s'élèvent bien plus haut sur le calcaire que sur les schistes. A Montolieu, dans la Montagne Noire, de nombreuses espèces méditerranéennes, ne dépassant pas l'altitude de 300 mètres sur le granit, abondent jusqu’à 630 mètres et affrontent les vents du Nord sur le calcaire compact des garigues de Caunes (Bai- chère, 1888). Les limites maxima sont atteintes sur Les versants chauds, abrités, à pente rocheuse ou fortement inclinée.

L'étude détaillée des extensions méditerranéennes dans les vallées méridionales des Cévennes n'est pas assez avancée pour autoriser un aperçu synthétique comparatif, aussi nous borne- rons-nous à décrire un des exemples les plus expressifs : la pénétration de l'élément méditerranéen dans le bassin supérieur de l'Hérault. Pour ce territoire, nous pouvons nous appuyer sur une statistique floristique complète et récente.

42 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

- L'Hérault supérieur se divise, à Pont-d'Hérault, en deux bran- ches à peu près égales : la vallée de l’Arre et la vallée de Valle- raugue ou de l'Hérault proprement dite. Grâce à des circonstan- ces particulièrement favorables, une riche flore méditerra- néenne caractérise surtout la vallée latérale de l’Arre, tandis que — fait curieux — l'artère principale de l'Hérault n’a reçu qu'une colonie bien plus faible. Cela tient à diverses causes : climatiques, orographiques, édaphiques et historiques.

Parmi les causes actuelles, le climat privilégié analysé ailleurs (Br.-BL., 1919, p. 21-40) et l'orientation de la vallée longitudi- nale (Ouest-Est), l’abritant contre les vents du Nord, ont dû faciliter l'immigration de la plaine languedocienne relativement proche. La composition du sol est très variée, des calcaires jurassiques et liasiques alternent avec le granit et les schistes. Jl en résulte une grande diversité de conditions écologiques. En outre, le bassin du Vigan paraît avoir joué le rôle d'un refuge pour les espèces méditerranéennes tertiaires.

Cette riante vallée de l’Arre hébergé, entre 200 et {00 mètres d'altitude, un assez grand nombre de végétaux qui trouvent ici leur limite septentrionale :

_ -

Corynephorus fasciculatus Bss. et Rt. Cistus Pouzolzii Del.

Allium siculum Ucria Thapsia villosa L. à Papaver Apulum Ten. Fœniculum piperitum L. Fumaria agraria Lag. Vinceloxicum nigrum (L.) Mœnch Arabis verna (L.) R. Br. Linaria rubrifolia R. et C. Genisla candicans L: Phelipæa Muteli Reut. Trigonella gludiala Stev. Viburnum Tinus L. Trifalium liguslicum Balb. Hedypnois cretica (L.) Will. — leucanthum M. B. Zacintha verrucosa Gærtn. Vicia pubescens (DC.) Lk. Thrincia tuberosa (L.) DC.

et les Mousses : Orthotrichum acuminatum Phil. et FGr Duriæi Schimper.

Localisées en France dans la Provence, le Languedoc et le Roussillon, ces espèces franchement eu- -méditerranéennes ont ici leurs derniers avant- -postes dans le Massif Central.

D'autres, beaucoup plus nombreuses et plus abondantes dans les vallées de l’Arre et de l'Hérault supérieur, ont franchi quel- que peu les limites de la région méditerranéenne, remontant le cours du Rhône jusqu'au delà de Montélimar, ou débordant

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VERSANT Si MEDITERRANEEN SE:

Fi@. 1. — Limite de la région méditerranéenne dans la vallée supérieure de l'Hérault.

[7] Etage du chêne-vert; :::: Etage du chène-blanc ; / Elage du hêtre, ® localité de l'Allium siculum, + Aquilegia Kilaibelii, @ Pæonia peregrina, A Cistus laurifolius, & Arbutus Unedo, À Vinceloxicum nigrum, O Trifolium, Bocconi (voir p. 72).

44 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

la ligne de partage des eaux vers les bassins du Tarn moyen et de la Garonne. Tels sont :

Cheilanthes odora SW. Lens nigricans (M. B.) Godr. Stipa juncea L,. Lathyrus annuus L.

— Aristella L. — inconspicuus L. Briza maxima L. — setifolius L. Bromus rubens L. Linum narbonense L.

— intermedius Guss. Ruta angustifolia Pers. Brachypodium ramosum (L.) R. et S. Euphorbia Characias L. Triticum triaristatum Wild. — nicæensis L. Carex distachya Desf. Scandix australis L.

— chætophylla Steud. Erica arborea L. Colchicum longifolium Cast. Coris monspeliensis L. Allium moschatum L. Cynoglossum cheirifolium L. Asparagus aculifolius L. Lithospermum fruticosum L. Narcissus juncifolius Lag. Teucrium Polium L. Aristolochia Pistolochia EL. — . flavum L. Rumex intermedius DC. Thymus vulgaris L. Silene inaperta L, Linaria chalepensis (L.) Mill. Paronychia cymosa Lamk. Vaillantia muralis L. Ÿ Clematis Flammula L. Lonicera impleæa Aït. Lepidium hirtum DC. Valerianella echinata (L.) DC. Potentilla hirla L. —— discoidea Lois. Genista Scorpius (L.) DC. Cephalaria leucantha (L.) Schrad. Trifolium hirtum AI. Phagnalon sordidum (L.) DC.

_ slellafüm L. Helichrysum angustifolium (Lamk.) — nigriscens Viv. DC.

Bonjeania recta (L.) Rchb. Urospermum Daleschampii (L.) Desf.

ainsi que de nombreuses Bryophytes (v. Boulay, 1877, pp. 107, 103). Ce cortège eu-méditerranéen, auquel s'ajoutent une foule d'espèces subméditerranéennes, forme dans le bassin supérieur de l'Hérault le fond de la végétation de l'étage inférieur. L'as- sociation climatique finale, là forêt de Quercus Ilex, y est repré- sentée actuellement par des taillis de 20 à 4o ans, soumis aux coupes régulières. Ils s’avancent aux adrets dans la vallée de l'Hérault jusqu'au delà de Valleraugue, dans celle de l’Arre jusqu’à la colline d’Arre. Les associations secondaires, dérivées par dégradation de la forêt primitive (landes à Cistus et à Erica arborea, pelouses à Brachypodium ramosum, ete., groupements de Thérophytes [annuelles|), revêtent les pentes chaudes, déboi- sées et inculles jusqu'à 600 mètres d'altitude environ. C'est aussi la limite extrême de la culture de l'olivier.

L'élément méditerranéen a perdu de son importance primi- live par la création de jardins et de prairies irriguées étendues,

, DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE h5

ilots de végétation eurosibérienne. Souvent aussi, dans les ter- rains siliceux, l'homme, en substituant à la forêt climatique des châtaigneraies qui descendent parfois jusqu’à 150-200 mè- Ares, a imprimé à la contrée une physionomie étrangère, plus

KR J septentrionale.

Il y à peu de différence entre les groupements de plantes méditerranéens de la vallée de l'Hérault et ceux des autres vallées méridionales des Cévennes. Cependant, quelques ano- malies dans la répartition de certains arbustes sociaux méritent d’être signalées. ;

Ainsi Erica scoparia et Lavandula Stæchas, absentes dans le bassin supérieur de l'Hérault, remontent, la première bien au delà de Sainte-Cécile-d'Andorge dans la vallée du Gardon et ” entre Chamborigaud et Génolhac dans le bassin de la Cèze, la

seconde au delà de la Levade (vallée du Gardon d’Alais) et vers | Avène dans la vallée de l’Orb, où elle atteint 630 mètres d’alti- % tude. Paliurus australis et Juniperus Oxycedrus ont gagné les environs de la Grand'Combe dans la vallée du Gardon, sans pénétrer dans le bassin supérieur de l'Hérault. Cistus crispus, manquant dans la partie orientale et moyenne des Cévennes méridionales, s'élève jusqu'à Saint-Martin-d’Orb dans la vallée de l'Orb ; Cistus umbellaltus a escaladé le Roc Malaurède (800 mètres). Au contraire, Cistus populifolius ssp. narbonensis, qui s'arrête au seuil des Cévennes sud-occidentales (Saint-Chi- nian), se retrouve isolé dans le bassin du Gardon à Saint- Etienne-Valfrancesque et à Saint-Paul-la-Coste (550 m.) (Coste et Soulié). Cralæqus ruscinonensis paraît avoir sa localité la plus avancée dans le petit vallon de Vernasoubres, entre Serieis et Avène, à 450 mètres d'altitude. Bupleurum fruticosum garnit de ses buissons touffus les coteaux calcaires au delà de Béda- rieux, vallée de l’'Orb, et peu en aval de la Grand'Combe, au Mazel (250 m.), tandis qu'il manque complètement à l'état spontané dans le bassin supérieur de l'Hérault.

Ces différences locales s'expliquent en partie par des raisons purement édaphiques, en partie par des raisons d’ordre histo- rique.

Le foyer de développement primitif de nos espèces méditer- ranéennes ne pourra en général être précisé, vu Fextension vaste et Porigine certainement très ancienne, tertiaire, de la

eu

46 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

plupart d'entre elles. M. Trotter (1912, p. 90) fait remarquer avec raison que la distribution actuelle ne permet souvent | aucune déduction sur leur centre de formation. Négligeant ce problème, au moins en partie irrésoluble, nous nous contente rons de poursuivre la question moins abstraite de l'immigration méditerranéenne dans le Massif Central.

LA

3° LES IRRADIATIONS MÉDITERRANÉENNES DANS LE Massitr CENTRAL ET DANS LES CONTRÉES VOISINES

Ilistorique, p. 46; colonies méditerranéennes du bassin du Rhône, p. 47: de la côte atlantique, p. 48 ; barrière des Cévennes méridionales, p. 50 ; colonie de Meyrueis, p. 52; du Pas-de- l’Ase, p. 52; de Nant, p. 53; bassin du Cernon et vallée centrale du Tarn, p. 55; Sorézois, p. 56; vallée supérieure du Lot, p. 57; Cantal méridional, p. 55: Limagne, p. 58: bassin de Mont-

brison, p. Go. -

Les associations méditerranéennes s'arrêtent, nous l'avons e dit, avec la plupart des végétaux eu-méditerranéens, sur les | flancs ensoleillés du rebord méridional des Cévennes. Cepen- dant, des fragments d'associations et de très nombreuses espèces subméditerranéennes ont franchi cette barrière, s'établissant dans des conditions de milieu spéciales bien au delà de la région d'où elles proviennent. Nous les rencontrons ainsi disséminées dans beaucoup de vallées atlantiques du Massif Central. Elles - progressent d'autre part, soit par la large dépression du Rhône, soit le long de la côte atlantique, se groupant de préférence dans des stations sèches et chaudes, peu altérées par l’homme, et y formant parfois de véritables colonies d’échappés méditer- ranéens.

Ces colonies méridionales, installées au milieu d’une végéta- tion bien différente, ont suscité depuis longtemps l'intérêt des/ botanistes. Dès 1779, H.-B. de Saussure (1, p. 42), parlant des plantes de la France méridionale qui croissent aux environs de Genève, y signale la présence des Ornithogalum pyrenaicum, Cucubalus baccifer, Colutea arborescens, Lathyrus Cicera, Reseda Phyleuma, Althæa hirsula, A. officinalis, Plantage Cynops, P. Coronopus, Centaurea solstitialis, Lactuca virosa, etc. En 1859, A. Chabert attira l'attention sur l'existence d'’es- pèces méditerranéennes dans la flore de la Savoie. Peu après,

-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 4? Perrier de la Bathie et Songeon (1863) se sont occupés de ces « échappés des plages méditerranéennes ». L'abbé Boulay (1877, p. 97) à traité d’une façon sommaire les « extensions méditer- ranéennes » des Bryophytes. Sur les colonies subméditerra- néennes du Lyonnais, nous possédons les travaux importants de M. Magnin, el en particulier sa « Végélation de la Région Lyonnaise » (1886), qui contient aussi une carte des « extensions de la flore méridionale » dans le Lyonnais. Des études très docu- mentées sur les irradiations méridionales des environs de Gre- noble, du Jura méridional, du bassin lémanien, sont dues à MM. Vidal et Offner (1905), à M. Briquet (1890, 1898-99), et à M. Beauverd ; M. Issler (1910) s'est occupé de l'immigration méditerranéenne en Alsace.

Ces recherches et quelques autres de moindre importance permettent de se faire une idée assez exacte de l’appauvrissement successif de la végétation méditerranéenne dans le bassin moyen et supérieur du Rhône. L'association climatique du chène-vert bien développée, et les associations dérivées s'arrêtent avec une foule d'espèces eu-méditerranéennes sur les rampes du défilé de Donzère et du Plateau de Montjoyer. Des colonies isolées de végétaux eu-médilerranéens atteignent les coteaux abrupts de Tain au Nord de Valence. Quercus [lex remonte jus- qu'à Vienne. Dans le Lyonnais, le Jura méridional et le Grési- vaudan, s'arrêtent pour manquer plus au Nord :

Piptaptherum paradoæum (L.) P. B. Trigonella gladiala Stev.

Aira capillaris Host Trifolium Lagopus Pourr. Avena bromoides Gouan Psoralea bituminosa L. Bromus madritensis L. Vicia peregrina L.

Psilurus nardoides Trin. Euphorbia segetalis L. Ornithogalum tenuifolium Guss. Pistacia Terebinthus L. Allium paniculatum L. lhamnus Alaternus L. Aphyllanthes monspeliensis L. Helianthemum pilosum Pers. Gladiolus segetum L. Cislus salvifolius L.

Osyris alba L. ‘ Bupleurum junceum L. Thesium divaricatum Jan. Caucalis leptophylla L. Silene italica (L.) Pers. Jasminum fruticans L. Herniaria incana Lamk. Convolvulus cantabrica L. Ranunculus monspeliacus L. Alkanna tinctoria (L.) Tausch Sedum altissimum Poir. Lavandula Spica L, Spartium junceum L. Teucrium Polium L. Genista Scorpius (L.) DC, Verbascum Chaixii Vill. Cytisus argenteus L. — sinualum L. Ononis minutissima L. Linaria simplex (Willd.) DC. Melilotus neapolitanus Ten, Rubia peregrina L,

-

48 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES \

Centranthus Calcitrapa (L.) Dufr. . Cenlaurea aspera L. Campanula medium L. — collina L. / — Erinus L. Plerotheca sancta F. Schultz Senecio gallicus Chaïix Picridium vulgare Desf. — Doria L. Scorzonera hirsuta L. Cirsium feroæ L. Leontodon crispus Vill.

Leuzea conifera (L.) DC.

Près de 100 espèces subméditerranéennes s'infiltrent dans le Bassin de Paris et l’Alsace-Lorraine.

Les irradialions méridionales du domaine atlantique sont moins bien connues. Un travail d'ensemble sur la répartition des colonies méditerranéennes de l’Aquitaine, leurs conditions de vie, leur histoire, fournirait un beau sujet d’études.

Le bassin de la Garonne, rattaché de près à la région médi- terranéenne, et séparé seulement par la barrière insignifiante du Col de Naurouze (186 m.), a reçu el reçoit encore, surtout par l'intervention de l'homme, de nombreux immigrants médi- terranéens. Citons-en parmi les Phanérogames (1)

Rosa pervirens Gren. Senecio lividus L.

Euphorbia Chaméæsyce L. - Leuzea conifera (L.) DC. Rhamnus Alaternus L. Urospermum picroides (L.) Desf. Pistacia Terebinthus L. Tragopogon australis Jord.

Cistus laurifolius L. Echinops Ritro L.

Lavandula latifolia L.

/

qui ne dépassent pas le Périgord vers le Nord-Ouest. Quercus Ilex forme des petits bosquets, notamment sur la rive droite de la Gironde.

_Les espèces suivantes, établies en peu de localités de la Sain- tonge crétacée et de la Champagne charentaise, favorables à leur maintien, s'arrêtent au Sud du cours de la Charente ou la dépassent à peine (cf. Lloyd, 1898) :

Serapias Lingua L. Phillyrea angustifolia L. Aristolochia rotunda L. Convolvulus cantabrica L.

Osyris alba L. Lithospermum apulum (L.) Vahl Cytinus Hypocistis L. Sideritis romana L.

Corrigiola telephifolia Pourr. Verbascum sinuatum L. Matthiola incana (L.) R. Br. Valeriana pumila DC.

Sedum anopetalum DC. Pallenis spinosa Cass.

Scorpiurus subovillosus L. Evax carpetana Lange

tuta graveolens EL. Chrysanthemum graminifolium L.

(1) En ce qui concerne les Mousses et les Hépatiques, nous renvoyons à. Boulay (1877, p. 101-9, et 1904, p. EXXII-LXXVIT).

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 49

En s'éloignant de la Charente, les espèces subméditerra- néennes se montrent plus clairsemées.

L'apparition des terrains primitifs de la Vendée est marquée par un arrêt très accentué. De puissantes colonies se sont instal- lées sur la bordure jurassique en deçà du territoire siliceux. Elles donnent un cachet spécial aux Iles-Ilautes du Marais et aux coteaux calcaires environnants. Voici les espèces qui trCa-

vent ici leur limite septentrionale :

Deschampsia media (Gouan) R. et S Kœleria setacea Pers. Echinaria capitata (L.) Desf.

Careæ Halleriana Asso

Allium roseum L. Linum strictum L.

Helianthemum salicifolium (L.) Mill.

Acer monspessulanum L.- Melilotus sulcatus Desf. Trigonella monspeliaca L.

Astragalus hamosus L. . — monspessulanus L.

Vicia peregrina L,

Bifora testiculata DC.

Phillyrea media L.

Convolvulus lineatus L.

Micropus erectus L.

Inula montana L. — squarrosa L,.

Carduncellus mitissimus (L.) DC. etc.

Près de 200 espèces subméditerranéennes enfin franchissent la Loire, et même en Bretagne encore, plus de 150 témoignent de la clémence du climat armoricain. N’en citons que les plus

intéressantes :

Asplenium Ceterach L. Cynosurus echinatus L. Gaudinia fragilis (L.) Pal. Vulpia ciliata (Danth.) Link — bromoides (L.) Dum. Lolium rigidum Gaud. Ruscus aculeatus L. Arum ilalicum Mill. Quereus Ilez L. (probablement introduit). Silene gallica L. Mænchia erecta (L.) FI. Wett. Diplotaxis viminea DC. Sisymbrium Columnæ Jacq. Fumaria micrantha Lag.

— parviflora Lamk. Papaver hybridum L. Ranunculus parviflorus L. Geranium lucidum L. Adenocarpus eomplicalus Gay Lupinus reticulatus Desv, Ononis reclinata L. Trifolium glomeratum L.

— subterraneum L.

BRauN-BLANQUET.

Trifolium angustifolium L,.

— scabrum L.

— striatum L.

— Bocconi Savi Trifolium resupinalum L. Lotus angustissimus L. Vicia bithynica L.

— lathyroides L.

— gracilis Lois. Lathyrus Nissolia L.

— sphæricus Retz.

— angulatus L. Bupleurum tenuissimum L. Torilis nodosa (L.) Gärtn.

— heterophylla Guss. Smyrnium Olusatrum L. Tordylium maximum L. Asterolinum Linum stellatum (L.)

Lk. et Hoffm.

Anchusa italica Retz. Cynoglossum creticum Ait. Salvia Verbenaca L. Bellardia Trixago (L.) AN. Valerianella eriocarpa Desy.

bo L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES -

Rubia peregrina L. Carduus tenuiflorus Curt. Inula graveolens Desf. Scolymus hispanicus L. Helichrysum Stæœchas L. Crepis Suffreniana (DC.) Lloyd Kentrophyllum lanatum L. Crepis bulbosa Tausch

La Bretagne, sous la latitude de Paris et de Strasbourg, est donc incomparablement plus riche en échappés méditerranéens que les contrées du Centre. La raison principale nous paraît être, avec le climat peu rigoureux, qui a certes son importance, la facilité de l'immigration ininterrompue. L'accès du Centre de la France était barré par des obstacles bien plus sérieux ; aussi le mouvement progressif est-il resté bien en arrière par rapport aux deux ailes : la dépression du Rhône et la côte atlantique.

Les Cévennes méridionales schisteuses et granitiques furent de tout temps un premier et important obstacle orographique interceptant l'extension de l'élément méditerranéen dans le Massif Central (voir fig. >). Cette large chaîne élevée (1.000- 1.700 m.), couverte jadis d'un épais manteau de forêts, devait nécessairement constituer une barrière presque infranchissable pour les espèces calcicoles. Rien d'étonnant qu'au Nord et au

Nord-Ouest de la ligne de faîte manquent une foule de végétaux

communs sur l’autre versant. Dans les Cévennes de l’Aïgoual, par exemple, quelques espèces sociales (Quercus Ilex, Erica arboreu, Cistus salvifolius, etc.) s'élèvent très haut sur le flanc méditerranéen (1.000 à 1.300 m. d’alt.), frôlant l'étage du hêtre. Quercus Ilex franchit même la crête principale ; il apparaît en plusieurs points de la vallée supérieure du Tarnon entre 1.000 et 1.280 mètres, mais sans descendre plus bas de l’autre côté. Il réapparaît cependant au confluent de la Jonte et du Tarn et plus en aval, ayant contourné le massif siliceux par les dépres- sions qui circonscrivent les Causses.

Ces hauts plateaux jurassiques, tantôt plans, tantôt mame- lonés, s'étendent sur une largeur de 50 kilomètres entre le massif de l’Aigoual et l'Espinouse. Ils sont sillonnés de pro- fondes vallées, tributaires du Tarn, dont quelques-unes touchent les limites de la région méditerranéenne (vallée du Dourdou, de la Sorgues, bassin supérieur de la Dourbie), et qui forment un couloir pour les irradiations du Midi. De nombreuses colo- nies méditerranéennes se sont établies sur les pentes chaudes ct dans les gorges des Causses.

Fic. 2. — Esquisse géologique du Massif Central de France (surtout d’après M. Glangeaud),

ments mésozoïques (surtout jurassiques et crétacés), : et pléistocènes, BB Terrain volcanique tertiaire et quaternaire,

Terrain archéen (granitique etc.), |||| Sédiments paléozoïques, 2222 Sédi- : Sédiments tertiaires

L

bo L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

L'entonnoir de Meyrueis (700-800 m.) sur le versant atlan- tique de l'Aigoual en est un exemple typique. Bon nombre des espèces subméditerranéennes de Meyrueis, calcicoles pour la plupart, sont absentes dans la vallée supérieure de l'Hérault sur le versant méditerranéen de |’ Aigoual (marquées d'un *). Elles abondent au contraire dans les Causses, par lesquels leur péné- ration dans la vallée supérieure de la Jonte a dù s'effectuer. subméditerranéennes de

Voici l’énumération des espèces

Meyrueis :

Kæleria selacea Pers. Scleropoa rigida (L.) Gris. Bromus squarrosus L.

Trilicum [Ægilops] ovatum (L.) Rasp.

TH — © triunciale (L.) Rasp. Arum italicum Mill. Thesium divaricatum Jan. Rumex pulcher L. Silene ilalica (L.) Pers. * Buffonia paniculata Dubois * Herniaria incana Lamk. * Ceralocephalus falcalus (L.) Pers. Calepina irregularis (Asso) Thell. * Genisla hispanica L. Cylisus sessilifolius L. — argenteus L. Ononis pusilla L. Medicago orbicularis (L2) AN. Trigonella monspeliaca L. # Trifolium scabrum L. — glomeralum (L.) (vallon de la Brèze). Doryenium suffrulicosum LE. * Coronilla minima L. Acer monspessulanum L. * Linum narbonense L.

Bupleurum aristatum Bart].

Tordylium maximum L.

Caucalis leptophylla L,

Thymus vulgaris L.

* Salvia Æthiopis L.

# Veronica acinifolia L.

Plantago Cynops L.

* Valerianella coronata DC.

Crucianella angustifolia L. (Villaret).

Knautia integrifolia (L.) Bert.

Helichrysum Stæchas L.

Xeranthemum inapertum Mill.

Catananche cœrulea L.

Crupina vulgaris Cass.

Centaurea Calcitrapa L.

* Achillea odorala L.

Echinops Rilro L.

* Inula montana L.

* Leontodon crispus Vill.

Plerotheca sancta F. Schultz

Tolpis barbata (L.) Gärtn. (vallon de la Brèze).

Scorzonera |[Podospermum] laciniata L,

* Tragopogon crocifolius L.

Des colonies intermédiaires de caractère méditerranéen plus accentué ont trouvé des abris dans les gorges du Trévezel et de la Dourbie. Le défilé du Pas-de-l’Ase, près de Trèves, en est un des plus importants. La plupart des espèces de Meyrueis s'y rencontrent ; les pentes rocheuses et les falaises jurassiques du Pas-de-l'Ase (600-650 m.) fournissent de plus :

Adiantum Capillus Veneris L. Piplaptherum paradoæum (L.) P. B. Asphodelus cerasifer Gay

Aphyllanthes monspeliensis L. Ruscus aculeatus L. Aristolochia Pistolochia L.

Ÿ d

1%

sn D <a ue dates Là dc

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE D3 Rumex inlermedius DC. Lonicera elrusea Santi Fumana vulgaris Spach. ssp. ericoi- Convolvuulus cantabrica L,. des (Cav.) Br.-Bl. (= F, Spachii Rubia peregrina L. GC): Cephalaria leucantha (E.) Schrad.

Ces échappés n'ont pas pu arriver par la vallée supérieure de l'Hérault et le plateau de l'Espérou (1.250 m.) comme le pensait M. Beille (1889, p. 46) (1). À part l’Asphodelus, le Ruscus, les Lonicera etrusca et Rubia peregrina, ils manquent au contraire sur le versant de Valleraugue. La présence de ces calcicoles dans les gorges du Trévezel doit également être attri- buée à une migration à travers les Causses où l’on connaît de nombreuses localités de jalonnement (v. fig. 3, p. 54).

Il en est de même pour les riches colonies de Nant et de Saint- Jean-du-Bruel dans le bassin de la Dourbie. Favorisées par leur situation à proximité des vallées méditerranéennes, par de grandes facilités d'immigration, un climat propice et des con: ditions édaphiques très variées, un grand nombre d'espèces du Midi s'y trouvent réunies. Outre les plantes déjà citées pour Mevyrueis et le Pas-de-l’Ase, le bassin délicieux de Nant-Saint- Jean-du-Bruel (450-550 m. d’alt.) renferme beaucoup d'espèces subméditerranéennes et plusieurs espèces eu-méditerranéennes (v. surtout Martin, B.-A., 1890-1893), dont voici les plus intéres- santes :

\

Echinaria capitata (L.) Desf. Ononis minulissima L.

Avena barbata Brot. Meliloltus neapolilanus Ten.

Koeleria phleoides (Vill.) Pers. Coronilla scorpioides (L.) Koch

Bromus madrilensis L. Psoralea biluminosa L.

Psilurus nardoides Trin. Vicia gracilis Lois.

Ornithogalum divergens Bor. Lathyrus Cicera L.

Asparagus aculifolius L. —. lalifolius L

Gladiolus segetum Ker-Gaw. Erodium ciconium (L.) Wild. _ Aristolochia rotunda L. Linum stricltum L.

Amaranthus albus L. Euphorbia Chamaesyce L.

Silene conica L. M —." segelalis L.

Polycarpon tetraphyllum L. — Characias L.

Ranunculus parviflorus L. Coriaria myrlifolia L.

Alyssum campestre L. Rhamnus Alaternus L,.

Lepidium hirtum DC. ; Althæa hirsuta L.

Genisla Scorpius (L.) DC. Cistus laurifolius L.

(1) Le frère Héribaud (1899, p.- 123) croit même que la plupart des espè- ces méridionales auraient atteint le Cantal par l'intermédiaire de ce col, hypothèse qui ne s'accorde hullement avec les faits.

AS L'Où

54 ‘L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Torilis heterophylla Guss. Brunella hyssopifolia L. Bupleurum junceum L. Verbascum Bæœrhavii L. Phillyrea media L. Linaria simpleæ (Willd.) DC. Jasminum frulicans L. Galium verticillatum Danth. Cynoglossum crelicum Aït. Valerianella coronata (L.) DC. Lavandula latifolia Vi. — discoidea Lois.

FiG. 3. — Limite de la région méditerranéenne dans le Massif Centralet colonies subméditerranéennes (IS). Les flèches indiquent les voies d'immigration. //// Territoires situés au-dessus de 1.000 m. d'alt.

Senecio gallicus Chaix Staehelina dubia L.

Inula graveolens (L.) Desf. Carlina corymbosa L. : Cirsium jferox L. Rhagadiolus stellatus (L.) Gärtn. Leuzea conifera (L.) DC. Tragopogon australis Jord.

Carthamus lanatus L.

Peu en aval, dans les gorges de la Dourbie à Cantobre, vien- nent s'ajouter encore : Euphorbia nicæensis, Salvia Verbenaca, Phagnalon sordidum, Urospermum picroides, etc.

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 55

Toute cette flore a beaucoup d'analogie avec celle, plus riche, des vallées méditerranéennes de la Virenque, de la Vis et de J'Arre, séparées par des cols de 800 mètres d'altitude à peine. Trois espèces seulement de notre liste n'ont pas été signalées dans la vallée supérieure de la Vis et dans la vallée de l’Arre (Erodium ciconium, Coriaria myrtfolia, Staehelina dubia).

L'irradiation méditerranéenne dans le bassin du Gernon et la partie correspondante de la vallée du Tarn a dû longer surtout la falaise occidentale du Larzac exposée au Sud-Ouest et présen- tant des abris favorables. Cette voie d'immigration est jalonnée de nombreuses localités d'étapes ; Quercus Ilex, quoique tou- jours isolé, n'y est pas rare. Les colonies du bassin de Saint- Affrique sont alimentées par les vallées de la Sorgues et du Dourdou (Coste, 1893). Mais le centre d’échappés le plus impor- tant dans les Causses est la vallée moyenne du Tarn, artère principale pour les irradiations du Midi. Ses pentes calcaires, exposées en plein soleil et dominées au Nord par les croupes gneissitiques du Levezou et les falaises blanches des Causses de Séverac et de Sauveterre, constituent pour beaucoup d'espèces méditerranéennes la limite septentrionale. M. Tvolas (1889) et surtout M. l'abbé Coste (1893) ont donné des détails intéressants sur les infiltrations méridionales de la vallée du Tarn.

D'après M. Coste, environ 100 espèces s'arrêtent sur les ram- pes du Levezou et du Causse de Séferac. Nous relevons ici les plus importantes ; celles qui manquent dans les vallées médi- terranéennes du Massif de l’Aïgoual sont marquées d’une asté- risque (*).

Brachypodium ramosum (L.) Rœm. Bonjeania hirsuta (L.) Rchb.

et Schult. * Lathyrus inconspicuus L. * Melica Bauhini AI. Ononis minulissima L. - _ Stipa juncea L. ) Euphorbia flavicoma DC. Aristella L. © * Helianthemum pilosum (L.) Pers. © * Jris Chamaæiris Bert. “ * Passerina Thymelæa DC. Allium moschatum E. * Seseli elatum L. * Juniperus Oxycedrus L.° Scandiz australis L. L* — phœnicea-L. Asterolinum Linum stellatum L. Clematis Flammula L. Coris monspeliensis L. * Delphinium pubescens DC. Plumbago europæa L. Lepidium hirtum DC. Lithospermum fruticosum L. Potentilla hirta L. Cynoglossum cheirifolium L. Rosa sempervirens L. * Phlomis Herba-venti L. Trifolium stellatum L. Ajuga Iva L. Bonjeania recta (L.) Rchb. Teucrium flavum L,.

56 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES Lavandula latifolia (L.) Vill. * Achillea Ageratum L. Verbascum sinuatum L. Jasonia tuberosa (L.) BC. Linaria chalepensis (L.) Mill. Onopordum :illyricum L.

* Galium verticillatum Danth. Picnomon Acarna (L.) Cass. *-_ —_ pusillum L. Centaurea aspera L. Valerianella echinata (L.) DC. * — Salmantica L.

Quercus Ilex apparaît par ci par là dans la vallée du Tarn et de ses affluents. Il est, d’après M. Coste, abondant à Briols dans le bassin du Dourdou et plus encore dans la vallée du Tarn, à 14 kilomètres en amont de Millau, où il forme un bois de 8 hectares (Ivolas, 1889). Dans un peuplement de chênes-verts, à Peyrelade, près de Rivière, MM. Coste et Soulié (1897) ont découvert aussi le Quercus coccifera. Au Rozier, au confluent de la Jonte et du Tarn, l’olivier se maintient et donne même des fruits.

Quercus Ileæ et Quercus coccifera ont également contourné les Cévennes sud-occidentales à l'Ouest, s'installant avec de nombreuses espèces méditerranéennes dans quelques localités favorisées des Causses du Sorézois (250 à 300 m.) au Nord de la Montagne Noire. M. Clos (1863 et surtout 1895) en a fait l'étude; il insiste sur le fait que ces colonies se trouvent presque tou- jours en terrain calcaire. Parmi les espèces les plus remarqua- bles des colonies méditerranéennes du Sorézois, nous citerons :

Briza maxima L, Malva nicæensis L. _— minor L. Cistus albidus L. Allium roseum L. Bupleurum tenuissimum L: — polyanthum Ræœm. et Schult. Erica arborea L. Ornithogalum narbonense L. Lavandula Stæchas L. Bellevalia romana L. * Santolina Chamæcyparissus L. Iris fœtidissima L. Helichrysum serotinum Boiss. Smilaæ aspera L. Carlina corymbosa L. Serapias cordigera L. Urospermum Daleschampii (L.) Desf. Medicago Murexæ Will. Picridium vulgare L.

— tribuloides Desr.

Au Nord du Tarn et de la Jonte, l'importance des irradiations méridionales diminue sensiblement. La vallée du Lot supérieur forme un nouvel arrêt bien marqué, parallèle à celui du Tarn. Le thalweg, protégé des vents du Nord, bénéficie de l’espalier des contreforts de la Margeride.et de l'Aubrac.

À Marvéjols, sous le 44° 30° lat., Quercus Îlex atteint sa limite

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extrême sur le Plateau Central (M. Coste, in litt.). Avec lui s’ar- rêtent dans la vallée supérieure du Lot

Asphodelus cerasifer Gay Aphyllanthes monspeliensis L. Narcissus juncifolius Lag. Celtis australis L. Herniaria incana Lamk. Genista Scorpius (L.) DC. — hispanica L. Cylisus sessilifolius L. Psoralea bituminosa L. Lathyrus inconspicuus L. Ruta angustifolia Pers. Euphorbia Chamæsyce L. Coriaria myrtifolia L. Rhamnus Alaternus L. Fumana vulgaris Spach. ssp. ericoi- des (Cav.) Br.-Bl.

Onosma echioides L.

ssp. fastigiatum Br.-Bl. Lavandula Spica L. Satureia montana L. Valeriana tuberosa L. Valerianella pumila Wild. Cephalaria leucantha (L.) Schrad: Helichrysum Slœchas L. Chrysanthemum graminifolium L. Achillea odorata L. £chinops Ritro L. Carlina corymbosa L. +4 Crupina vulgaris Cass. Catananche cœrulea L. Leontodon crispus Vill.

Cette limite est climatique, mais aussi et surtout édaphique. On approche des hauteurs du Cantal. Les sédiments calcaires font place aux schistes siliceux ; la végétation calcicole riche- inent représentée au Sud du Lot, a perdu son importance dans lé Veinazès et la vallée du Celé, au seuil des monts du Cantal Cette contrée, coin le plus chaud de l'Auvergne, présente un ca- chet méridional assez prononcé : les 13.000 hectares occupés dans le Cantal par des châtaigneraies sont situés presque entiè- rement dans les cantons de Maurs, de Montsalvy et de Saint- Mamet. Ce « pays » a reçu par l'intermédiaire de la vallée du

Lot :

Phieum arenarium L. Briza minor L. _ Nardurus unilateralis (L.) Boiss. Brachypodium distachyon R. et S.. Arum italicum Mill. Ophrys lutea Cav.

— Scolopax Cav.

— fusca Link Serapias longipelala Poll. Ranunculus parviflorus L.

— chærophyllos L.

Sedum anopetalum DC. Rosa Pouzini Tratt. Ononis Natrix L. 5 Ononis pusilla L.

Coronilla minima L.

Linum strictum L. Euphorbia Gerardiana Jacq. Cistus salvifolius L.

Cornus mas L.

Calamintha Nepeta Savi Orobanche amethystea Thuill. Centranthus Calcitrapa L.- Valerianella coronata DC. Campanula Erinus L. Senecio lividus L. Carduncellus mitissimus (L.) DC. Leuzea conifera (L.) DC. Tolpis barbata (L.) Gärtn.

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58 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Ces espèces ne franchissent pas les croupes du Cantal et paraissent manquer ailleurs en Auvergne. S

Au delà du massif eantalien, sur le rebord septentrional du Massif Central, les colonies méditerranéennes spontanées se resserrent de plus en plus, englobées par une luxuriante végé- tation de caractère atlantique. Elles bordent surtout les paliers alluviaux de l'Allier et de la Loire, entre 300 et 600 mètres d’al- titude, qui reçoivent moins de 700 millimètres de pluie par an (v. tableau). Les collines et coteaux secs, volcaniques ou calcaires de la Limagne, qui produisent un vin renommé, sont assez ri- ches en espèces méridionales. Cependant, la plupart d’entre elles paraissent introduites par l'homme et les animaux domestiques. Les moissons, les prés artificiels, les vignes, les bords des routes, les terrains vagues en sont particulièrement bien dotés. Voici un choix parmi les plus importantes des 130 espèces (env.) sub- méditerranéennes de la Limagne :

Kæleria setacea Pers. Coronilla scorpioides L.

Bromus villosus Forsk. Lathyrus latifolius L.

Cyperus longus L. Erodium ciconium (EL) Willd.

Gladiolus illyricus Koch Helianthemum salicifolium (L.) Müll. — segetum Ker-Gawl. Bupleurum aristatum Bartl.

Serapias Lingua L. Caucalis leptophylla L.

Thesium divaricatum Jan. Anchusa italica Retz.

Polygonum Bellardi AN. Cynoglossum creticum Ait.

Silene conica L. Salvia Verbenaca L.

Buffonia paniculata Dubois — Æthiopis L.

Ceratocephalus falcatus (L.) Pers. Verbascum Bæœrhavwi L.

Arabis auriculata Lamk. Linaria Pelliceriana DC.

Diplotaxis viminea DC. Convolvulus lineatus L.

Alyssum campestre L. — cantabrica L.

Fumaria parviflora Lamk. Plantago Cynops L.

Althæa cannabina L. Inula bifrons .

Lupinus reticulatus Desv. — montana L.

Trigonella monspeliaca L. Micropus erectus L.

Trifolium subterraneum L. Xeranthemum inapertum Wild.

Lotus angustissimus L. Carduus tenuiflorus Curt.

Astragalus hamosus L. Chondrilla juncea L.

Spartium junceum, sinon spontané, est du moins naturalisé en plusieurs points de la Limagne. Lamotte (1877, p. 181) croit qu'il a été introduit à Gergovia pendant l’ère gallo-romaine.

Les colonies subméditerranéennes ne s'élèvent en général pas au-dessus de 600 mètres. Dans le vallon de la Couze de Cham- bon, par exemple, elles ne dépassent pas les coteaux des envi-

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6o L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

rons de Champeix qui hébergent entre autres Bromus villosus, Lepidium graminifolium, Trigonella monspeliaca, Erodium ciconium, Calendula arvensis, Lactuca viminea, etc. La vallée de l’Alagnon, en contact direct avec le bassin de Saint-Flour (vallée de la Truyère, affluent du Lot), paraît avoir reçu de ce côté un certain appoint d'espèces méditerranéennes, signalées jusqu'à des altitudes de 800 à 950 mètres. M. l’abbé Charbonnel (1903) y indique Fumana procumbens, Isatis tinctoria, Xeran- themum inapertum et X. cylindraceum à 950 mètres, Acer monspessulanus et Bupleurum junceum à 800 mètres.

Le bassin de Montbrison, dans la dépression de la Loire, moins étendu et d'accès plus difficile, possède un nombre assez restreint d’échappés méditerranéens. À peu près tous se retrou- vent aussi dans la Limagne. Il en est ainsi, par exemple, des :

Silene Armeria L. Plañtago Coronopus L.

Medicago Gerardi Wild. Rubia peregrina L.

Trifolium glomeratum L. Crucianella angustifolia L. Onobrychis supina DC. Kentrophyllum lanatum L.

Acer monspessulanus L. Xeranthemum cylindraceum Sibth- Bupleurum tenuissimum L. Scorzonera laciniata L. Torilis nodosa L. Ç Andryala integrifolia L.. etc.

Les Ranunculus parviflorus, R. monspeliacus, Trifolium angustifolium, T. parviflorum, Galium divaricatum, par contre, présents à Montbrison, manquent dans la Limagne

L'association climatique finale des parties basses de la Lima- gone et des plaines de Montbrison et de Roanne paraît être la forêt de chène-blanc (Quercus sessiliflora et Quercus peduncu- lata) aussi en mélange avec le hêtre (Faqus silvatica). Dans le Roannais, le charme (Carpinus Betulus) existe en taillis sous- futaie mélangé au chêne. Le chêne pubescent (Quercus sessili- flora var. pubescens), dominant au Sud du Cantal, est rare en Auvergne et dans le bassin forézien. IT exige ici des conditions

slationnelles spéciales et ne s'élève guère au-dessus de 500 mè-.

tres d'altitude (v. d'Alverny, 1911, Cl. Roux, 1912). Parmi les cultures, la vigne seule rappelle encore un peu le Midi. Le vignoble occupe environ 22.000 hectares dans le Puy-de-Dôme; il est également important sur les coteaux des environs de Mont. brison et de Roanne. Les châtaigneraies, si étendues dans les parties centrales et méridionales du Massif Central, occupent

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de très pelites surfaces en Auvergne (excepté le Sud du Cantal) et dans la Loire. L'élément méditerranéen, prépondérant dans les Cévennes méridionales, est devenu insignifiant sur le rebord seplentrional du Massif Central.

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4° IMMIGRATION DE L'ÉLÉMENT MÉDITERRANÉEN DANS L£ Massir CENTRAL

Immigration actuelle, p. 61; étapes d'immigration, p. 62; groupements de transition, p. 63; moyens de dissémination, p. 64; les vents, p. 65; les animaux sauvages, p. 66; l’homme et les animaux domestiques, p. 69; exemples de survivance, p. 72. ,

Après avoir passé en revue les plus importantes colonies d'échappés méditerranéens du Massif Central, essayons de nous rendre compte comment leur immigration a pu s'effectuer et si elle a été possible dans les conditions actuelles.

Bien des coins du massif restant encore à explorer, les docu- ments floristiques manquent donc pour résoudre ces questions dans leur ensemble. Quant aux Cévennes méridionales, dont la flore est bien connue et que nous avons eu l’occasion de par- courir pendant des années, une solution paraît dès maintenant possible, |

La présence de nombreuses localités intermédiaires, généra- lement peu espacées, entre les colonies avancées et le foyer principal des espèces méditerranéennes, indique une diminu-

tion successive vers le Nord, facilement explicable par une 1m-

migration peu ancienne dans des conditions climatiques sem- blables aux conditions actuelles. L'observation directe confirme d’ailleurs que cette immigration se poursuit encore de nos jours. On constate une avance manifeste vers le Nord de certaines Composées, Crucifères, Légumineuses, Graminées méditerra- néennes.

Diplotaris erucoides, rare et localisé sur le littoral autour de 1880, est aujourd'hui extrêmement commun et envahissant dans la plaine du Languedoc et remonte dans les vallées céve- noles (cours supérieur du Vidourle) (v. aussi Thellung, 1912). Pterotheca sancla, très rare sur le Plateau Central dans la pre-

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62 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

mière moitié du siècle passé, y est maintenant dans la plupart des vallées jusqu'au Cantal. Dans le bassin du Tarn, Bras (1877) l'a cueilli pour la première fois en 1849 près de Saint-Affrique, dans la vallée de la Sorgues ; en 1864, il apparaissait dans la vallée de l'Aveyron, près de Mondalazac (Revel, 1885, p. 7x) et depuis il est devenu très fréquent et s’est également étendu en Lozère. M. Magnin (1886, p. 470) résume l'histoire du Ptero- theca dans le Lyonnais. Il ne s’y est montré qu'accidentellement avant 1870 ; aujourd'hui on le vend à Lyon et on le mange en salade comme dans les villes du Midi. Linaria striata, Crepis

selosa, Crepis nicæensis, diverses Centaurées, montrent une

tendance semblable à l'expansion.

Pour le Gâtinais français, M. Evrard (1915) -constate une avance pareille de certaines espèces subméditerranéennes. Vicia narbonensis, V. purpurascens, Lathyrus angulatus, Orlaya grandiflora, Bifora radians, Cynoglossum creticum, Anchusa ilalica, Linaria arvensis, Xeranthemum cylindraceum tendent de plus en plus vers le Bassin de Paris (1. c., p. 61, 59, 8x, 85). Cette constatation a d'autant plus de poids qu'il s'agit ici d’un territoire exploré avec soin depuis des siècles. :

Les exemples d'espèces méditerranéennes si expansives ne sont cependant pas très fréquents. L'extension par petites élapes et par les moyens ordinaires de dissémination semble la règle. Mais cette progression ne suit pas loujours les voies valleculaires et les cols. Le bassin du Vigan, par exemple, men- Hionné plus haut pour sa richesse, a reçu de nombreuses espèces calcicoles, non par la vallée schisteuse de l'Arre inférieure, mais à travers le plateau élevé des Causses de Blandas et de Cam- pestre. Celle immigration, sans doute peu ancienne, est marquée par une série de jalons. Allium moschalum, Phlomis Lychnitis et Globularia vulgaris ssp. Linnaei ont poussé jusqu'aux envi- rons de Blandas et de Montdardier. En haut de la Tessonne sont arrivés : Lepidium hirlum, Potentilla hirta, Trigonella gladiata, Lithospermum frulicosum, Phlomis Herba-venti, Valerianella echinala. Coris monspeliensis et Bellis silvestris ont atteint la Côte de Roquedur au-dessus du Vigan. D'autres enfin ont pé- nétré dans le bassin du Vigan pour s'arrêter là. Cette diminu- lion successive et régulière caractérise les aires jeunes, expan- sives. |

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- DANS LE MASSIR CENTRAL DE FRANCE 63

Dans la progression à travers les Causses, les adrets des déni-

vellations et les rebords rocheux bien exposés des hauts pla-

teaux sont d'une grande importance comme localités d'étape

_pour la flore méridionale. Tel est le cas pour le défilé du Pas-

de-l’Ase près de Trèves (v. p. 52), les mamelons rocheux autour du Caylr, les versants Sud du Causse de Campestre, près du Luc, et surtout pour le rocher de la Tude à l'Est de Montdar- dier. En s'’approchant du versant Nord où s'étale une flore mon- lagmarde dans un taillis de Quercus sessiliflora var. pubescens, on est frappé d'entrer em pleine végélalion méditerranéenne dès qu’on a franchi la crête. Le chène-blanc y manque et avec lui les Sesleria cœrulea, Anemone Hepatica, Kernera saxatilis, Sorbus Aria, Bupleurum ranunculoides, Laserpiltium Siler, Valeriana tripteris, Phyleuma orbiculare, ete. Des bosquets de Quercus Ilex couvrent l’adret et les Narcissus juncifolius, Aphyl-

lanthes monspeliensis, Rumex intermedius, Genista Scorpius,

Euphorbia nicæensis, Rhamnus infeclorit, Coris monspeliensis. Lavandula latifolia, etce., grimpent jusqu'à 850 mètres, 200 mè- tres environ au-dessus du niveau du Causse.

Le groupement climatique final des vallées méridionales des Cévennes, l'association du chêne-vert ne s'arrête en général pas brusquement. Des groupements de transition sont fréquents, surtout dans lés terrains calcaires ; la transition tend toujours vers l'association à Quercus sessiliflora var. pubescens. Nous l'avons étudiée dans la vallée de l'Arre (Br.-BL., 1919, p. 82-88). Les taillis mixtes sont riches en espèces méditerranéennes el même les taillis purs de Quercus sessiliflora var. pubescens, situés dans la ceinture limitrophe, renferment toujours des espèces de l'association à Quercus Ilex. En dehors de la région méditerranéenne, ces taillis et les stades de dégradation corres- pondants occupent des stations analogues à celles des taillis du chêne-vert ; ils constituent leur équivalent écologique et acquièrent de ce fait une importance particulière pour la pro- gression vers le Nord d'espèces de l'association du chêne-vert. — Certains arbustes et arbrisseaux de la brousse méditerra- néenne (Rhamnus Alalernus, Rh. infectoria, Phillyrea spec., Jasminum fruticans, Fumana ericoides, etc.) montrent une dépendance d'autant plus grande vis-à-vis de stations rocheuses, sèches, qu'elles sont plus éloignées de la limite méditerranéenne.

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Les adaplalions à la dissémination et Les moyens de transport des plantes méditerranéennes sont des plus divers. On peut les classer avec M. Sernander (1901) et M. Holmboe (1913) de la façon suivante : |

A. Distribution active : FUN moyen de stolons. 2°" Par les fruits explosifs (p. ex. : Ecballium).

B. Distribution passive : 1° Par le vent (plantes anémochores). 2° Par l’eau (plantes hydrochores). 3° Par l’homme et les animaux (plantes anthropo-z00-. chores). a) Distribution endozoïque (dans les excréments). b) Distribution épizoïque (involontaire, dans les poils, etc.). c) Distribution synzoïque (intentionnelle).

L'étude biologique des moyens de dissémination de la flore méditerranéenne reste encore à faire. Nous nous bornerons à citer quelques exemples des moyens de dissémination les plus efficaces qui, dans nos contrées, sont le vent, les animaux sau- vages et surtout l'homme et les quadrupèdes domestiques (1).

Les vents du Sud, prédominants dans les parties méridionales du Massif Central pendant l'automne, soufflent avec impétuo- sité (cf. Br.-Bl., 1915, p. 38) et contribuent pour beaucoup au transport des graines « anémochores ». Aussi des parties légères du fruit ou de la fleur (Graminées, Légumineuses, Composées, Labiées, Crucifères, etc.), de l’inflorescence (Composées, La- biées, Trifolium, Ombellifères, etc.), parfois la plante entière sont détachées ou arrachées par le vent, l'homme ou les animaux el servent de flotteurs, diminuant ainsi le poids relatif des grai- nes et facilitant leur transport à des distances assez grandes.

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(1) Voir aussi À, Trolter (1912) qui étudie les possibilités de dissémination à grande distance pour les espèces balkaniques de la flore italienne.

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Les animaux interviennent dans la dissémination des graines de façon très diverse.

Les oiseaux granivores el omnivores qui peuvent emporter des graines à des distances considérables sèment avec leurs excréments surtout les noyaux durs, les graines de fruits char- nus et de baies (dissémination endozoïque).

Un mémoire suédois récent de M. A. Heintze (1917) réunit les observations relatives à ce mode de dissémination.

C'est un fait général que les végétaux dont les fruits servent régulièrement de nourriture aux oiseaux, dépassent largement à l'état stérile leur limite climatique. Les Vaccinium Vilis- idæa, V. uliginosum, J'aniperus, Empetrum, par exemple, con- tinuellement introduits par les oiseaux dans l'étage nival des Alpes jusqu'au-dessus de 3.000 mètres, y fleurissent rarement et ne mürissent jamais leurs fruits (v. Br.-Bl., 1913, p. 150). M. Simmons (1913, p. 149) a constaté que les fruits à baies arri- vent rarement à maturité dans les contrées arctiques de l'Amé- rique. Leur distribution étendue à travers tout l’Archipel boréo- américain serait duc aux oiseaux et en particulier au plarmi- gan, qui importerait les graines des contrées méridionales. Des faits semblables s’observent un peu partout sur les limites d’éta- ges altitudinaux et de territoires phytogéographiques. Ils se présentent fréquemment aussi dans les parties méridionales du Massif Central de la France. Les Cellis australis, Ficus Carica, Rhämnus infectoria, Rh. Alalernus, Arbutus Unedo, Lonicera etrusca, L. implexa franchissent souvent l’aire de leur dévelop- pement normal ; leur aspect rabougri et l'absence de fruits tra- hissent d'ordinaire l'introduction accidentelle étrangère. Nous nous permettons de citer encore deux exemples partieulièrement frappants. Le laurier-tin {Viburnum Tinus), croît dans une seule localité du massif de l’Aigoual : sur un énorme bloc cal- caire inaccessible, entre Molières et Esparron (450 m.), où il forme une broussaille épaisse. Les oiseaux seuls ont pu y appor- ter les graines de cet arbuste eu-méditerranéen .Cratægus rusci- nonensis, arbuste de la garigue languedocienne, végèle dans un Coin perdu, rocheux de la haute vallée de l'Orb, à 450 mè- tres d'altitude. Le mode de son introduction n’est pas douteux.

Les pies, les geais et les corbeaux semblent contribuer pour beaucoup à la dissémination des fruits charnus ou juteux. Les

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66 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES lLORES

observalions directes montrent que la pie (Pica caudala) transporte les fruits d’Arbulus, Cralægus, Olea, Lonicera, Rhamnus, Viburnum, etc., le geai (Garrulus glandarius) ceux d'Arbutus, Prunus Mahaleb, Quercus, etc., le chocard (Pyrrho- corax alpinus): Celtis, Cratægus, Ficus, Juniperus Oxycedrus, J. phœænicea, Olea, ete., le corbeau mantelé (Corvus cornix) : Cratægus, Ficus, Lonicera, Olea, Rhamnus, Viburnum, ele., le corbeau ordinaire {Corvus Corax) : Ficus, Lonicera, Olea, elc. (cf. Heïintze, 1917).

Les fourmis et les petits rongeurs transportent souvent des

graines, mais jamais au loin. Nous avons observé la grande fourmi de la garigue traînant les épillets de plusieurs Gra- minées (Kœæleria setacea, Avena bromoides, Festuca spec., Bromus erectus). M. Sernander (1906) a constaté le transport par les fourmis des graines de Reseda Phyteuma, Euphorbia Characias, E. serrata, E. segetalis, Ajuga Iva, Rosmarinus offi- cinalis, Carduus pycnocephalus, Galactites tomentosa et d’au- tres espèces méditerranéennes, À Chypre, M. Holmboe (1913, p. 323) a vu transporter par les fourmis de nombreuses graines et en particulier celles des Trifolium stellatum et T. procum- bens ; il leur attribue une influence assez grande pour la diffu- sion de diverses plantes dans cette île (r). |

Le campagnol (Arvicola subterraneus) détache les épillets mürs du Festuca spadicea et les accumule comme provision pour l'hiver. Il parait en être de même pour les fruits des Medi- cago que l'on trouve parfois amassés en grande quantité. Les glands de chènes et les châtaignes sont transportés par les ron- seurs, les geais et les pies. M. Tilsch (cf. Heintze, 1917) a pu observer un geai qui faisait en une heure 32 fois le chemin entre un châtaignier et sa cachette située à 600 pas et apportant chaque fois deux châtaignes. Les Quercus Ilex rabougris, du versant atlantique de l'Aïgoual, entre 1.100 et 1.300 mètres d’al- ütude en pleine forêt de hêtre, ne portent jamais de fruits. Ils

(1) Des observations récentes, près de Montpellier, nous ont permis de constater le transport par une fourmi (Messor barbarus ssp. barbara) de nombreuses graines d'espèces méditerranéennes, à des distances de 20 à ho mètres. Les nucules du Rosmarinus et du Thymus vulgaris, incluses dans le calice sont détachées par le Messor et accumulées par centaines dans sa fourmilière. (Note ajoutée pendant l'impression.)

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 67

S'y maintiennent uniquement grâce aux apports toujours renouvelés du versant méditerranéen voisin.

Un autre mode de dissémination synzoïque est réalisé par les”

rongeurs et les oiseaux qui se servent de débris végétaux pour construire leurs nids.

Il est difficile d'apprécier l'influence des grands quadrupèdes sauvages sur la végétation et en particulier sur le transport des graines ; mais cette influence aujourd'hui effacée dans nos con- trées, était certainement très efficace avant l'apparition de l'homme. De nos jours, le sanglier (Sus scrofa) seul mérite d'être mentionné. Très abondant dans une grande partie du Massif Central, il est redouté du paysan dont il ravage les moissons et retourne les champs de pommes de terre. Il est également très friand de certains bulbes et tubercules d'espèces sponta- nées, en particulier de ceux du Tulipa australis, si fréquent sur les croupes des Cévennes méridionales. Dans les pelouses labou- rées par le sanglier, on rencontre parfois des quantités de bulbes très jeunes dédaignés par l'animal et qui trouvent là une sta- tion bien préparée, défrichée.

Mais le sanglier aide aussi — involontairement — à la dissé- mination. Pendant le jour, il reste couché parmi les herbes, dans les endroits humides, les « molières », où il aime se rouler dans la boue. Des fruits et des graines restent collés à ses poils ct peuvent être transportés au loin. En 1919, des troupeaux de sangliers descendaient des Cévennes jusqu’au littoral méditer- ranéen et aux environs immédiats de Montpellier.

Cependant, la dissémination épizoïque se fait avant tout par l’homme et les animaux domestiques. C'est à l'homme que l’on doit l'introduction d'une foule d'espèces méditerranéennes dans les vallées du Massif Central de la France. Sans entrer dans les détails de la dissémination « anthropochore » — nous renvoyons à ce sujet aux études de M. Ch. Flahault (1893), et surtout aux travaux de M. A. Thellung sur « la Flore adventice de Montpel-

lier » (1912) et « Migrations des végélaux sous l'influence de

l'homme » (1915) — signalons simplement deux ou trois fails principaux, faciles à contrôler.

Depuis le Moyen Age, des centaines de milliers de moutons se dirigent chaque été des plaines du Languedoc, où ils hiver- nent, aux montagnes du Massif Central. Un rapport du D’ Blan-

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les moutons du Languedoc estivant sur les montagnes de la Lozère vers le milieu du xix° siècle. Les « drailles », pistes sui- vies par les troupeaux transhuinants, se confondent rarement | avec les routes ; le plus souvent elles parcourent les pacages stériles des hauteurs, les crêtes des montagnes et ne les aban- donnent que pour traverser les vallées. Plusieurs grandes « drailles » passent par les Cévennes méridionales pour gagner l’Aubrac et la Lozère. L'une des principales conduit de Saint- Marlin-de-Londres par Ganges et Pont-d'Hérault à la Terisse dans le bassin du Vigan. De là, elle gagne l'Espérou, traverse tout le Massif de l’Aigoual et le Causse Méjean, descend dans la vallée du Tarn sur le vieux pont de Sainte-Enimie, parcourt ensuite le Causse de Sauveterre, franchit le Lot à Marijolet, à Auxillac, au pont de Salmon et aboutit enfin à l'Aubrac. Une branche secondaire de cette « grande draille » se détache sur le lerritoire de Chanac (à l'Ouest de Mende), allant vers la Bou- laine et dans la Margeride. Les bêtes à laine venues des plaines du Gard, soit par Florac où trois drailles convergent, soit par Pont-de-Montvert dans la vallée supérieure du Tarn, alimentent surtout les pâturages de la Margeride et du Mont Lozère (cf. : Agrel, 1919). ë Nous avons souvent constaté le rôle essentiel des moutons dans le transport direct de débris végétaux, de fruits et de graines. L’abondance de plantes « zoochores », c'est-à-dire adaptées à la dissémination par les animaux, le long des drailles et des pistes, est d’ailleurs un fait trop connu pour que nous ayons à insister, Elles forment de véritables associations «z00- gènes » traversant tout le Massif Central. Jusqu'en Auvergne, on rencontre dans des pareilles conditions :

g Plhileum arenarium L. à Rapistrum rugosum (L.) Berg.

Echinaria capilata L. Medicago rigidula Desr.

Bromus squarrosus L. — arabica (L.) Huds.

Trilicum triunciale (L.) Rasp. — hispida Gärtn.

Rumex pulcher L. Lappula echinata Gil.

Seleranthus uncinnatus Schur Torilis nodosa (L.) Gärtn. |

Sisymbrium Irio L. Cynoglossum creticum Aït. — Sophia L. Hyoscyamus albus L. (x). 4

Lepidium graminifolium L. Marrubium vulgare L.

(1) Rochers près du pont de Vieille-Brioude (Lamotte). Localité tout à fait

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 69

Salvia Æthiopis L. Carduus tenuiflorus Curt.

— horminoides Pourr. Silybum Marianum (L.) Gärtn. Centaurea calcitrapa L. Onopordum Acanthium L.

— solstitialis L. Xanthium spinosum L.

Kentrophyllum lanalum L.

presque loutes méditerranéennes. Sur le rebord méridional du Plateau Central, dans les Cévennes et sur les Causses restent cantonnés :

Trilicum ovalum (L.) Rasp. Cenlaurea aspera L. — où. ssp. triarislalum Wild. Galactites tomentosa Mônch Sisymbrium Columnæ Jacq, Carduus pycenocephalus L. — polyceralium L. Carlina corymbosa L. Cynoglossum cheirifolium L. Echinops Ritro L, Siderilis romana L, Onopordum. illyricum L.

Quelques-unes des espèces citées se tiennent pour ainsi dire exclusivement le long des voies de communication ; leur intro- duction peut néanmoins être ancienne.

Le nombre des plantes méridionales introduites par le chemin de fer est considérable, mais ilen est peu qui arrivent à prendre définitivement pied (par exemple : Eragrostis species, Sagina ciliata, S. apetala, Brassica [Sinapis| incana, Tribulus terrestris, Euphorbia Chamæsyce, Linaria striata, ete.). Gette dernière espèce, très abondante sur le lalus de la voie ferrée entre Lyon et Roanne, croît encore vigoureusement à l'entrée et à la sortie du grand tunnel au-dessus de Tarare. De Roanne à Tarare, nous avons noté dans les mêmes conditions, mais bien plus rares : Nardurus Lachenali, Chondrilla juncea, Andryala sin- uala. Lamotte (1877) fait remarquer que le Brassica incana n'existait pas en Auvergne avant la construction des chemins de fer et que le Crepis setosa, spontané dans le‘Gard seulement, s'esf répandu dans tout le Plateau Central depuis. L'importance des yoies ferrées, au point de vue de l'introduction d'espèces

iméridionales dans le Bassin de Paris, a été soulignée par M. Humbert (1910) et par M. Evrard (1915, p. 63). Le long de la ligne de Melun à Morel, par exemple, Silene Armeria, Lathy- rus latifolius, Satureia montana et d'autres immigrants du Midi trouvent des conditions favorables à leur développement.

isolée ; la plante manque ailleurs sur le Plateau Central, elle réapparaît au seuil méridional des Cévennes.

70 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Quelques espèces plus ou moins halophiles du littoral médi- terranéen, naturalisées ou à peu près dans certaines vallées des Cévennes méridionales, doivent leur introduction probable- ment à l'apport du fumier végétal de la plage. De grandes quantités d'Algues marines et de Posidonia (Potamogétonacée) servent d’amendement dans les terrains siliceux, pauvres en sels minéraux. Hordeum marinum (le Vigan), Polypogon mons-: peliensis, Alyssum marilimum (Anduze) et aussi Salsola Kali, (abondant dans certaines vignes au Vigan) ont pu prendre pied de cette façon.

Enfin, depuis l’ère néolithique, une foule d'espèces méditer- ranéennes aujourd'hui plus ou moins acclimatées, ont été intro- duites par l'ensemencement involontaire. Beaucoup d’entre elles témoignent de leur origine étrangère par une fidélité exclusive vis-à-vis de certaines cultures. Echinaria capitata, Agrostemma Githago, Ranunculus arvensis, Adonis flammea, Coronilla scorpioides, Medicago orbicularis, Orlaya platycarpa, Turgenia latifolia, Linaria simplex, Asperula arvensis, Galium tricorne, Valerianella spec. plur., Centaurea Cyanus, etc., se maintiennent sur le Plateau Central uniquement dans les cul- tures. Dans la région méditerranéenne voisine, par contre, ces mêmes espèces habitent pour la plupart aussi des stations natu- relles et semi-naturelles. D'autres espèces, ségétales en Auver- gne, sont moins strictement localisées dans les Cévennes méri- dionales.

’4

Il ressort de notre examen rapide que les moyens ordinaires

de dissémination suffisent pour expliquer de manière satisfai- sante l'extension du gros de l'élément méditerranéen dans des conditions climatiques actuelles. Le raccord des colonies avan- cées avec la région méditerranéenne est en effet assez étroit. Nous avons cependant à étudier et à expliquer quelques exceptions assez curieuses. On connaît dans le Massif Central un certain nombre de végétaux méditerranéens à aire très dis-

jointe et dont les localités les plus proches sont beaucoup trop.

(1) Parmi les espèces halophiles des terrains salés de l'Auvergne, cinq seulement ne se retrouvent pas ailleurs dans l’intérieur, Ce sont : Triglochin marilimum, Agroslis marilima, Spergularia marginala, Glaux maritima, Plantago maritima. Leurs graines ont probablement été apportées par les oiseaux migrateurs. Îl convient de remarquer qu'il s’agit d'espèces très répandues dans les marais salants du littoral,

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE ph

éloignées pour autoriser l'hypothèse d'une immigration récente, Parfois ces plantes croissent isolées, mais le plus souvent elles sont réunies en groupes ou en colonies dans des conditions spéciales, à l'écart de la sphère d'action humaine. Aussi leur introduction par l’homme ou les animaux domestiques n'est pas admissible. Elles n'ont pour la plupart aucun moyen spé- cial de dissémination et habitent des stations naturelles * ro- chers, bois, coteaux pierreux.

Une localité de ce genre qui mérite d’être visitée, est le bois de la Tessonne sur la rampe abrupte du Causse de Blandas (4oo à 600 m.). C’est là que j'ai eu le plaisir de découvrir, en 1914, sur des escarpements peu accessibles, une douzaine de pieds du magnifique Allium siculum, espèce monotype du sous-genre Nectaroscordum, à grandes fleurs lavées de pourpre, en ombelle multiflore et à pédicelles épaissis vers le haut et dilatés en un disque. On le connaît en France, à l’état spontané, dans une seule localité de l'Estérel dans le Var (à 250 kilomètres au Sud-Est). I est en outre indiqué en Corse, en Sardaigne et Sicile, dans les Balkans, en Asie Mineure (manque à Chypre, selon M. Holmboe). Avec lui croît Teucrium flavum, à aire moins disjointe. Aux environs se rencontrent en outre : Min- uartia [Alsine] Funk, Lens nigricans, Lithospermum frutico- sum, Linaria rubrifolia, L. chalepensis, Galium verticillatum, et de plus: Aquilegia Kitaibelüi, Pæonia peregrina, Thapsia vil- losa, Jurinea mollis. Le Thapsia, ombellifère luxuriante, très décorative, unique représentant français de ce genre méditer- ranéen, compte parmi les raretés du Languedoc. En dehors de la Tessonne, nous n'en connaissons que trois localités situées entre l’Aude et le Rhône : la Gardiole, près de Gette, Notre- Dame-de-Londres et les environs de Nîmes, distantes de 25 à 50 kilomètres l’une de l’autre. Les localités les plus voisines des environs de Narbonne, où la plante est moins rare, se trou- vent à plus de 100 kilomètres à l'Ouest de la Tessonne et à plus de 80 kilomètres à l'Ouest de la Gardiole. Un exemple semblable à celui de l’Allium siculum est fourni par Minuartia [Alsine] Funkii récolté par Diomède Tueskiewicz au bois d’Aurières, à une heure de la Tessonne. C’est la seule localité française connue de cette rare plante ibéro-mauritanique. Elle réapparaît de nou- veau à plus de 300 kilomètres plus à l'Ouest près de Barcelone,

72 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Une petite colonie du même genre comprenant des espèces

calcifuges est cantonnée sur les pentes siliceuses, chaudes, des contreforts méridionaux de l’Aigoual, entre le Vigan et Pont- d'Hérault. Elle comprend entre autres les Paronychia eymosa, Corrigiola telephifolia, Cislus laurifolius, Trifolium Bocconi, T. leucanthum, T. ligusticum. Le Trifolium ligusticum, dissé- miné ici dans le gazon humide, manque partout ailleurs dans le Languedoc. On l'indique en Provence, dans les Pyrénées mé- diterranéennes, en Corse, en Sardaigne, en Sicile, ete. Trifo- lium leucanthum , plus rare encore, ne se trouve que dans les Pyrénées-Orientales, en Corse, en Sardaigne et plus à l'Est en Italie, dans les Balkans, en Asie Mineure (v. fig. #).

Les pâturages à bœufs, étendus, du Larzac occidental sont re- nommés des botanistes par leur richesse en plantes rares ; je n'ai qu'à rappeler les noms de Tournemire et des « devèzes » de Lapanouse et de Viala-du-Pas-de-Jaux. Parmi les spécialités de ces « devèzes », quelques espèces méditerranéennes et médi- terranéo-montagnardes demandent une mention particulière :

Saponaria bellidifolia Sm. — Lapanouse : unique localité française en dehors des Pyrénées. $e retrouve dans le massif de Ruda et près de Gavarnie dans les Hautes-Pyrénées. — Rare en Italie et disséminé dans les Balkans jusqu'en Grèce, s’attachant partout aux montagnes. _Arenaria modesta Duf. — Lapanouse, les Capouladôux, Saint-Guilhem-le-Désert, les Combrettes, Saint-Pons. Puis aux environs de Marseille d'un côté, dans le Roussillon (Salces,

Cases-de-Pène, Perpignan) de l’autre. — Espagne, aux étages inférieur et montagnard des provinces méridionales et orien- lales. s |

Silaus virescens Boiss. — Viala-du-Pas-de-Jaux et Cornus.

Isolé en Auvergne (Plateau de Mirabelle près de Riom, Laboural près Brezon, Murat, Saint-Flour, Pierrefort) et à la Côte-d'Or (environs de Diion, etc.). — Pvyrénées-Orientales à l'étage sub- alpin, Italie, Balkans, Asie Mineure, Caucase (ssp. carvifolius). A lyssum serpyllifolium Desf. — Disséminé sur les Causses, près de Bédarieux et à Anduze, Mont Ventoux. — Espagne, Por- lugal septentrional, Sicile, Afrique septentrionale, hauts pla- teaux et montagnes. | | RE

Le Causse de Séverac a conservé deux arbustes méditerra-

FiG. C. — Colonies d'espèces subméditerranéennes calcifuges et vignes dans la vallée supérieure de la Dourbie. (Phot. Rousset.)

F1G. D. — Coteaux du bassin de Nant-Saint-Jean-du-Bruel. Vignes abandon- nées reprises par l'association climatique finale {Quercelum sessiliflorae). (Phot. Rousset.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 70

néo-montagnards très remarquables : Genista Villarsii Cle- menti et Genista horrida DC. Le premier est abondant à la Barraque de la Croix, près d'Engayresque (Coste et Soulié) et manque partout ailleurs sur le Plateau Central. Il croît, plus abondamment, dans les Corbières, dans le Bas-Dauphiné et je Provence, en Ilyrie et aux Balkans. Genista horrida, moins strictement localisé, a été rencontré aussi sur le Gausse-Méjean (Lozère) et en deux ou trois localités aveyronnaises, Il fut observé pour la première fois en 1867, aux environs de Lenne, sur le calcaire jurassique, près du mamelon de Bel-Homme. Une race spéciale (G. erinacea Gil.) est cantonée à Couzon, au Nord de Lyon. G. horrida est répandu dans les Pyrénées et s'élève dans le haut Aragon jusqu'à l'étage alpin. On le signale en outre dans le midi de l'Espagne (Ballesteros, provinee de Murcia).

Au Puy de Wolf, près de Decazeville (Aveyron), on trouve Carex brevicollis qui a ses localités les plus proches dans les Corbières (Tuchan, Mont Alaric) et dans la Drôme, pour man- quer partout ailleurs dans le Midi.

Le rebord méridional des basses Cévennes présente de nom- breux exemples de distribution semblable

Silene viridiflora L. — En France uniquement au bois de Pardaïilhan (600-650 m.), près de Saint-Chinian. Se retrouve en Espagne (étage montagnard) et dans les montagnes de l'Italie, de la Sardaigne, de la Sicile, de lTvrie, des Balkans, jusqu'en Grèce, de l'Asie Mineure.

Ononis fruticosa L. — Près d'Anduze (Miergue sec, Lamotte, 1877) à rechercher. Alpes occidentales jusque vers 1.800 mè- tres ; rare dans les Pyrénées ; Espagne sud-orientale, centrale et septentrionale aux étages inférieur et montagnard ; Algérie {Boghar, Beni-Abbès).

Lathyrus eirrhosus Ser. — Saint-Martin-d'Orb (Hérault), près

du Pont-de-Montvert (Lozère) (Coste) et dans trois localités de la vallée moyenne de l'Ardèche ; Corbières, Pyrénées, françai- ses et espagnoles, à l'étage montagnard, _ Passerina tinctoria Pourret — Chartreuse de Valbonne et à Saint-Michel-d'Euzet, près de Bagnols, dans le Gard, seules localités françaises connues. Réapparaïît en Catalogne. Espagne orientale et méridionale, Portugal (Alogarve). |

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74 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Cyclamen repandum Sibth. et Sm. — Anduze, Moulin de la Beaume, sur le Gardon, puis dans les Bouches-du-Rhône et près de Narbonne. Région méditerranéenne, des Pyrénées à la Grèce.

Cyclamen balearicum Willk. — Les Capouladoux aux Com- brettes. Pyrénées-Orientales (?), Baléares.

Nepeta Nepetella L. (N. lanceolata Lamk.).— La Séranne, près de Ganges. Unique escale entre la frontière espagnole (Puig de Noulous) dans les Albères et les montagnes de la Provence et du Dauphiné. Espagne orientale et centrale, Halie, Afrique sep- tentrionale.

Galium setaceum Lamk. — Roquebrun, au seuil de l’Espi- nouse ; unique localité dans le Languedoc. Roussillon : à La Nouvelle et gorges de Feuilla ; puis à l'Est du Rhône. Tout le bassin méditerranéen, Canaries, Orient et plus à l'Est.

Impossible d'expliquer par une immigration récente par bonds à grande distance l'existence de tant de colonies et d’es- pèces disjointes dans le Sud du Massif Central ! Le pouvoir d'expansion actuel de ces espèces est nul ou faible. Les moyens de dissémination de l’Allium siculum, des Caryophyllacées en question, du Teucrium flavum, etc., ne favorisent point leur extension et un transport accidentel est ici exclu.

L'hypothèse d'une origine polytopique d’espèces aussi bien tranchées nous paraît plus que hasardée ; nous nous savons en accord sur ce point avec tous les botanistes avant étudié la dis- jonction des espèces méditerranéennes.

Il ne reste donc qu'une explication : ces espèces (ou du moins la plupart d’entre elles) sont des témoins d’aires très anciennes étendues et plus continues, conservées grâce à des conditions spécialement favorables, grâce surtout à la situation de leurs localités sur le pourtour de la plaine languedocienne, mais en dehors des incursions de la mer mio-pliocène, en dehors aussi de l’action perturbatrice de l'homme si intense dans les plaines du Midi depuis l’époque gallo-romaine. Toutes les espèces en question portent l'empreinte incontestable d'une grande an- cienneté ; ce sont des formes peu malléables. Malgré leur vaste extension, elles n'ont guère varié. Le morcellement extrême de l'aire générale de ces espèces parle également en faveur de l'origine ancienne, certainement tertiaire. Remarquons encore que la plupart d’entre elles possèdent des localités isolées dans

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 79

une ou plusieurs îles de la Méditerranée occidentale : Baléares, Corse, Sardaigne, Sicile (1). Cela permet de situer au moins approximativement l'époque de leur plus grande extension. L'examen des endémiques (v. chap. V) nous prouvera égale- ment que cette époque correspond à la période miocène.

M. Scharfetter (1912), dans un essai d'étude génétique du sous-genre Saponariella de Saponaria, arrive pour notre Sapo- naria bellidifolia à un résultat identique. Mais les causes du morcellement de l'aire miocène de cette espèce et de beaucoup d'autres de la même catégorie nous paraissent être plutôt les transformations de la surface terrestre (effondrements, trans- sressions de la mer) et la faible capacité d’accommodation et de concurrence de ces végélaux que le refroidissement destructif du Quaternaire. Saponaria bellidifolia est peu sensible au froid. Elle se tient encore de nos jours à l'étage subalpin des Pyrénées entre 1.500 et 2.000 mètres ; Porta et Rigo l'ont récoltée au Monte Morrone (Abruzzes) entre 1.800 et 2.200 mètres, et M. Beck l'indique pour l'étage des hautes Alpes illyriennes (r913) (2).

5° LES ESPÈCES MÉDITERRANÉO-MONTAGNARDES.

Enumération des principales espèces, p. 75 : leur passé, p. 84.

Saponaria bellidifolia, Lathyrus cirrhosus et Silaus virescens appartiennent, avec un certain nombre d’autres végétaux, à un groupe qui suit en général le cordon montagneux du bassin méditerranéen, sans en dépasser beaucoup les limites et sans descendre non plus dans les plaines. Ce sont des plantes pro- pres aux basses montagnes du Midi de la France, de l'Espagne et de l'Italie, réapparaissant parfois dans les îles méditerranéen- nes et dans les chaînes du Maroc, de l'Algérie, de la Grèce, voire même de l’Asie Mineure. Leur distribution géographique

(x) Par exemple : Allium siculum, Arenaria modesta, Corrigiola telephi- folia, Paronychia cymosa, Trifolium leucanthum, T. ligusticum, Lens nigri- cans, Thapsia villosa, Linaria chalepensis, Teucrium flavum, etc.

(>) M. Scharfetter (1912) considère le Saponaria lutea des Alpes comme une race montagnarde dérivée du S. bellidifolia. Montagnardes l’une et l’autre, les deux espèces montrent des différences morphologiques beaucoup trop accusées pour autoriser cette hypothèse génétique.

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ARTS ROLLER. PS

76 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

et leurs affinités phylogéniques témoignent d'un âge fort ancien et permettent de les considérer comme des descendants orophiles de types eu-méditerranéens, actuellement au moins en partie disparus.

Un des meilleurs exemples de ce groupe méditerranéo-mon- lagnard est fourni par deux espèces d’Alyssum, sous-genre Pltilotrichum : A. spinosum et À. macrocarpum, à fleurs blan- ches et à tiges ligneuses divariquées. Le premier orne les ro- chers des montagnes de l'Espagne (s'élève à 3.400 mètres dans la Sierra Nevada, selon Edmond Boissier), du Maroc (Atlas en- tre 2.200 et 3.300 m..), de l'Algérie (Djurdjura et Babors) et du Midi de la France. Dans les Cévennes, il atteint 1.420 mètres au Pic de la Fajeole (!), dans les Pyrénées, 2.600 mètres, d'après MM. Coste et Soulié (1911). Alyssum macrocarpum, voisin du précédent, est localisé sur les montagnes calcaires depuis les Pyrénées-Orientales jusqu'aux contreforts occidentaux des Alpes. Dans les Cévennes, il est à Saint-Chinian, à Avène, au Larzac, au Causse Noir, à la Serre-de-Bouquet, sur les Causses de la Lozère, partout localisé aux fissures des rochers calcaires et dolomitiques. Le sous-genre Ptilotrichum compte plusieurs espèces endémiques de la péninsule ibérique ; tous les rameaux du groupe semblent arrêtés dans leur évolution et désormais incapables de différenciation.

Sedum ampleæicaule, espèce bien tranchée de la section Gen- uina, occupe une aire beaucoup plus vaste. Du Portugal et de l'Espagne centrale et méridionale où elle s'élève à 2.750 mètres, elle passe d’un bond aux Cévennes du Gard et de la Lozère. A J'Aigoual, elle est assez fréquente dans les pacages arides sur sol siliceux entre 800 et r.300 mètres. On la retrouve au Mont Ventoux, puis dans l'Italie mér. , en Sardaigne, en Sicile, à Malle, en Macédoine, en Grèce, en Asie Mineure, dans l’île de Crète et en Syrie. Elle réapparaît au Maroc, en Algérie et en Tunisie. Malgré l'extension énorme de son aire, Sedum amplexi caule ne manifeste que des varialions insignifiantes ; comme les : espèces précédentes, elle semble avoir perdu toute malléabilité.

Un quatrième représentant méditerranéo-montagnard, Paro- nychia polygonifolia peut être considéré comme une race mon- lagnarde bien distincte du P, argentea, si répandu tout autour de la Méditerranée. Gette petite Carvophyllacée, à larges hrac-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 97

tées argentées cachant les fleurs, orne les chaînes subalpines et alpines de l'Espagne, des Pyrénées, dés Cévennes siliceuses (entre 400 et 1.600 m. !), du Vivarais, de la Margeride, de l'Au- brac, des Alpes méridionales (jusqu'au-dessus dé 2.100 m. aux Fraches sur Cervières !), de la Corse (4 atteint 2.300 mè- tres, selon M. Briquet), et de l'Italie. En Grèce, une autre race,

voisine, Paronychia velucensis la remplace.

Ajoutons ici l’énuméralion des principales espèces méditer-

ranéo-montagnardes du Massif Central et [eur répartition géo- ( g

LE.

graphique.

Dianthus brachyanthus Boiss. — Vallée de la Jonte, près du Truel et Cirque de Madasse, 800 mètres; Mélagues, Graissessac. — Tarn-et-Garonne ; Corbières, descend à la Clape, près Nar- bonne ; Pyrénées-Orientales, surtout à l'étage montagnard. Espagne, étages montagnard el alpin, jusqu'à 3.250 mètres dans la Sierra Nevada.

Arenaria capitata Lamk. — Rochers calcaires des Cévennes méridionales entre (200) 400 et 1.000 mètres environ, — Mon- tagnes, du Portugal à la Ligurie, Moyen Atlas (Maroc) ; s'élève à 1.80 mètres au Ventoux |

Astrocarpus sesamoides Duby ssp. sesamoides (J. Gay) Rouy — Fréquent dans les Cévennes siliceuses entre 850 et 1.680 mè- tres ! Auvergne jusqu'à 1.800 mètres |! — Pyrénées-Orientaies, 1.200-2760 mètres, Catalogne au-dessus de 1.600 mètres. Du : Portugal à la Sardaigne et à l'Halie. |

Sedum brevifolium DC.— Montagne Noire, Espinouse, Aigoual, 1.050-1560 mètres !, Mont Lozère. — Limousin, Pyré-

nées à 2.400 mètres au Canigou ! Jusqu'au delà de 2.600 mètres aux environs de Cauterets ; montagnes, du Portugal à la Sar- daigne ; Maroc. S’élève à 2.400 mètres dans la Sierra Guadar- rama, à 2.300 mètres en Corse.

Geum silvalicum Pourr. — Cévennes méridionales, calcaires, 500-1.300 mètres ! Descend rarement dans la plaine. — Corbiè- res (200) 400-r.200 imètres. S’élève à 2.100 mètres en Espagne. Du Portugal aux Alpes-Maritimes ; montagnes de l'Afrique sep- tentrionale,

Genista purgans L. — Espèce sociale envahissante, répandue à travers tout le Massif Central jusqu'au Morvan ; dans les Cévennes, surtout entre 5o0o et 1.680 mètres ! Descend avec les

78 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

fleuves (alluvions de la Loire, à 2 lieues d'Angers, de l'Hérault, à 180 mètres !). — Pyrénées-Orientales, jusqu’à 2.550 mètres (Canigou !), descend à 300 mètres, près de Banyuls. Du Portu- gal au Massif Central.

Ononis striala Gouan — Cévennes méridionales, Causses, jusqu'à 1.125 mètres ! Calcicole. — Pénètre dans le Berry et la

Saintonge. Corbières, environ Aoo-1.100 mètres ; Pyrénées- Orientales, de l'étage du hêtre jusqu'à 1.800 mètres environ. De l'Espagne (étages montagnard et subalpin) aux Alpes ocei- dentales, s'élève à 1.780 mètres dans la vallée de l’'Ubaye.

Ononis rotundifolia L. — Anduze, Saint-Ambroix ; Lozère ; Larzac : à Tournemire ; entre Lenne et Saint-Martin (Aveyron). —- Pyrénées, horizon du sapin ; Jura ; Alpes : entre 200 et 1.970 mètres ! Péninsule ibérique à l'étage montagnard des provinces de l'Est ; Italie et jusqu'à la Carniole.

Onobrychis supina DC. — Espèce calcicole très répandue sur les Causses jusqu'à 1.100 mètres ! Rare dans la plaine. Pénètre jusqu'en Auvergne. — Pyrénées-Orientales, surtout à l'étage du hêtre et du sapin. De la Catalogne à l'Italie septentrionale ; par confusion avec l'O. gracilis Boiss., indiqué en Russie.

Rhamnus alpina L. — Fréquent à l'étage du chène-blanc des Cévennes entre 200 mètres (Anduze !) et 1.420 mètres (Aïgoual D. Rocamadour, dans le Lot ; isolé dans le Cantal ; Vivarais. — Corbières, de 600 à 1.300 mètres ; Pyrénées-Orien lales, jusqu'à 1.850 mètres à Campcardos; d'après M. Gandoger jusqu'à 2.500 mètres (?). Montagnes de l'Espagne à l'Italie ; pénètre jusque dans le Jura argovien ; Sardaigne ; Afrique du Nord.

Acer Opalus Mill. — Répandu dans les Cévennes méridionales à l'étage du chène-blanc, entre 450 et 1.360 mètres ; Vivarais, Lyonnais, Bourgogne. — Corbières, de 500 à 1.100 mètres ; Pyrénées-Orientales d'environ 800 à 1.760 mètres au Canigou (forêt de Balatg !. Alpes méridionales jusqu'au Bas-Valais, Jura. Espagne, à l'étage montagnard ; Baléares ; Corse ; Sicile : montagnes de l'Italie. N'est pas en Dalmatie.

Hypericum hyssopifolium Vi. — Disséminé et rare dans les Cévennes calcaires, de 500 mètres environ à 1.000 mètres |! — Corbières, de 350 à Soo mètres, rare ; Pyrénées-Orientales, de 700 à 1.000 mètres ; Alpes sud-occidentales, étage du chêne-

"3

5

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 79

blanc ; Espagne méridionale : Sierra de Castril, au-dessus de 1.000 mètres (Reverchon). Indiqué en outre à Chypre, en Syrie (Post, 1896) et dans la Russie méridionale (?).

Laserpilium Nestleri Soy.-Will. — Répandu dans les Cévennes méridionales à l'étage du chène-blanc, entre 500 mètres (250 mètres à Anduze !) et 1.100 mètres ! S’avance jusqu'au bois de la Vabre près de Mende. — Corbières ; Pyrénées-Orientales, à l'étage subalpin ; montagnes de la péninsule ibérique, jusqu'à l'étage alpin.

Molopospermunt peloponhesiacum (L.) Koch (M. cicutarium DC.). — Rochers surtout siliceux entre 800 et 1.500 mètres

dans les Cévennes méridionales, jusqu'au Vivarais (Villefort !),

descend rarement à {oo mètres ! — Pyrénées, jusqu'à 2.300 mè- tres : seuil méridional des Alpes, jusqu’en Carinthie, s'élève à 2.050 mètres |

Cynoglossum Dioscoridis Vil. — Causses de l'Aveyron et de la Lozère (Coste). Côte-d'Or, surtout à l'étage montagnard dans les Alpes sud-occidentales, la Corse, les Pyrénées françaises el

espagnoles. Teucrium aureum Schreb. — Bordure calcaire et Causses à l'étage du chène-blanc. — Corbières ; Pyrénées-Orientales, des

collines inférieures jusqu'à l'étage du sapin ; Alpes sud-ocei- dentales, Espagne, aux étages montagnard et alpin, s'élève à 3.080 mètres (Sierra Nevada). Sicile, Maroc (sec. Rouy). Phyteuma Charmelii Vi. — Fissures des rochers calcaires el dolomitiques, rare dans les Cévennes méridionales : Pic Saint- Loup, Saint-Guilhem-le-Désert, Pie d’Anjeau, 850 mètres ; Aigoual, 1.2:20-1.330 mètres ! — Pyrénées, surtout à l'étage sub- alpin, descend à 600 mètres au Pie de Madeloc sur Banyuls : Alpes sud-occidentales ; Sierras de l'Espagne sud-orientale. Senecio adonidifolius Lois. — Cévennes siliceuses entre (340) 600 et 1.600 mètres ! Vivarais, entre 630 et 1.750 mètres et tout le Plateau Central. — Pyrénées-Orientales, de 700 à 2.100 mè- tres ; montagnes de l'Espagne orientale, centrale et méridio- uale (Sierras de Cuarto et de Castril, 1.800 m., Reverchon). Serratula nudicaulis (L.) DC. — Bordure calcaire et Causses des Cévennes, environ 600 à 8oo mètres d'altitude : Séranne, Saint-Michel-de-Sers, bois de Virenque, Tessonne, Causse Me- jean. — Corbières, de 500 à 850 mètres; Pyrénées-Orientales,

80 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

à l'élage du hêtre ; Alpes sud-occidentales, remonte dans le Jura méridional. Espagne, la var. subinermis Coss., jusqu'à ,200 mètres dans la Sierra Nevada ; Italie.

Crepis atbida Vill. — Cévennes calcaires et Causses, entre 600 el 1.000 imètres environ ! — Corbières, de 400 à goo mètres

environ ; Pyrénées-Orientales, dé l'étage du chène-blance à l'ho- rizon du sapin, Montagnes de la Provence ; Italie septentrio- nale ; Espagne, aux étages montagnard et subalpin, jusqu'à >.275 mètres dans la Sierra Nevada.

Les espèces énumérées, y compris quelques autres en partie déjà citées (Pinus Laricio ssp. Salzmanni, Alyssum spinosuim, A. macrocarpum, Linum salsaloides, Ptychotis heterophylla, Siderilis hyssopifolia, Specularia castellana (vallée du Lot en deux points), Campanula medium (bassin supérieur du Gar- don), Aster acris L. ssp. trinervis, etc., sont cantonnées dans la partie occidentale du bassin méditerranéen.

Parmi les espèces méditerranéo-montagnardes répandues également dans le bassin oriental de la Méditerranée jusqu'en Asie Mineure et parfois jusqu'en Arménie et en Perse, nous cilerons :

Silene Saxifraga L. — Toute la partie méridionale du Massif Central, entre 180 et 1.350 mètres ! Vallée de la Truyère ; Can- al, — Corbières, 500-1.150 mètres ; Pyrénées-Orientales, de 550 mètres (Banyuls !) jusqu’à 2.000 mètres environ ; Alpes- Maritimes, 300-2.000 mètres ; descend à 8o mètres au défilé de Donzère ! S’élève à 2.300 mètres.dans les Grisons (Piz Nair Péninsule ibérique, aux étages montagnard-subalpin ; monta- ones, de l'Italie aux Balkans, en Grèce aux étages supérieurs et des Conifères.

Dianthus hyssopifolius L. (D. monspessulanus L.). — Céven- nes méridionales entre (450-) 550 et 1.600 mètres; Tout le Mas- sif Central jusqu’au Forez et en Auvergne. — Corbières, au- dessus de 600 mètres ; Pyrénées-Orientales, 600-2.500 mètres ; Jura méridional ; Alpes méridionales, entre 8oo mètres environ et 2.100 mètres. Montagnes, de l'Espagne aux Balkans.

Minuartia [Alsine] rostrata (Fenzl) Rchb. — Rochers calcaires el dolomiliques des Cévennes méridionales (descend à 200 mè- lres près d'Anduze !) et jusqu'en Auvergne et dans la Loire. — Corbières ; Pyrénées-Orientales, aux étages subalpin et alpin ;

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE ÿI

s'élève à 2.700 mètres au Col de Ribereta (Pyrénées centrales) : Alpes, jusqu'à 2.680 mètres, près de Zermatt ! Montagnes, de l'Espagne à l'Ilyrie ; hauts plateaux et montagnes de l'Algérie.

Minuartia [Alsine| condensata (Pres!) H.-Maz. (Alsine Theve- næi Reut.) — Cévennes sud-occidentales : Espinouse et Caroux (var. Thevenæi), Pyrénées-Orientales ; Péninsule ibérique, Sicile, Calabre, Balkans, Asie Mineure.

Cerastium Riæi Desm. — Cévennes méridionales, entre 1.000 et 1.300 mètres ; Lozère, près de Mende ; Vivarais, au Tanar- gue, 1.300-1.200 mètres (Coste) ; Forez, vallée du Vizezy, 700- 1.000 mètres, etc. — Elages montagnard et alpin de la pénin- ‘sule ibérique (s'élève à 2.600 mètres dans la Sierra Nevada) ; ne Balkans ?; Asie Mineure.

Scleranthus uncinnatus Schur — Cévennes méridionales disséminé : Aigoual, r.100-1.450 mètres, Mont Lozère; Vivarais; Aubrac ; Auvergne. — Aire disjointe qui va des Pyrénées aux hautes montagnes des Balkans et jusqu'en Asie Mineure et en Perse.

Pæonia peregrina Mill. — Bordure calcaire et Causses dans les Cévennes méridionales, rare, entre 300 et 8oo mètres d’alti- tude ! — Pyrénées-Orientales à l'étage montagnard ; Alpes sud- occidentales, descend jusqu'aux environs d'Avignon. Monta-

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70e T7, MRC AT MINT RTS

:# ones des pays méditerranéens depuis le Portugal méridional

* jusqu'en Asie Mineure ; Arménie.

| Aquilegia Kitaibelii Schott — Bordure calcaire et Causses | j des Cévennes méridionales entre 600 et 900 mètres, rare : Rans-

de-Bouc, près de Sumène, la Séranne, Tessonne, 600-500 mètres !

: Le Larzäc, au-dessus de Montclarat, Vallée de la Jonte, près de

| Meyrueis et de Veyreau, La Malène. — Corbières: Montagne de

| Perillos, 650 mètres (G. Gautier) ; Pyrénées-Orientales : Font-

} de-Comps à l'étage alpin inférieur. Réapparait en Illyrie : Croa- tie, à l'étage subalpin et alpin ; Dalmatie.

Iberis saxatilis L. — Bordure calcaire et Causses des Céven- nes méridionales entre 400 et Soo mètres environ. — Corbières,

;

400-720 mètres environ ; Pyrénées-Orientales à l'étage monta-

gnard ; Alpes sud-occidentales, au Mont Ventoux, jusqu'à 1.910

mètres ! Jura ; Espagne, aux étages montagnard-subalpin ;

4 Alpes d'Italie ; Apennins ; Dobroutcha et Tauride (var. ver- miculata [Willd.] DC.).

BrAUN- BLANQUET. 6

82 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Æthionema saxatile (L.) R. Br. — Cévennes calcaires et Caus- ses entre {00 et 1.000 mètres environ. Descend exceptionnelle- ment dans la plaine (Grabels, 50 m. !). — Corbières ; Pyrénées, étages montagnard et subalpin ; Jurä méridional ; Alpes, jus- qu'à 2.200 mètres (Bormio) ; Italie ; Sicile ; hautes montagnes de l'Ilyrie et de la Transylvanie ; Espagne, de l’étage moônta- gnard à l'étage alpin ; montagnes de l'Algérie et du Maroc |!

Anthyllis montana L. — Cévennes méridionales et Causses entre 600 et 1.100 mètres ! Manque ailleurs sur le Plateau Cen- tral, mais se retrouve dans le Cher, en Bourgogne et dans le

Jura. — Corbières, 5oo-1.150 mètres ; Pyrénées-Orientales, 900-2.400 (Canmigou !) ; Alpes occidentales, jusqu’à la Haute- ÿ) D ;

Savoie (Jallouvre, 2.000 m. !). — Montagnes de l'Espagne aux

Balkans ; en Grèce, à l'étage alpin. Sommets du Djurdjura en Algérie.

Evonymus latifolius (L.) Mill: — Causses de l'Aveyron : Cor- nus au bois de Saint-Véran et dans les bois vers Canals, rochers du Guilhomard. Seules localités connues sur le Plateau Central. — Corbières (Tauch, Alaric) ; Pyrénées-Orientales, rare ; mon- tagnes de la région méditerranéenne, de l'Atlas marocain jus- qu'en Asie Mineure ; Caucase ; Perse. Localités avancées dans la Suisse septentrionale et en Wurttemberg.

Scrophularia Hoppei Koch — Eboulis calcaires du Larzac occidental (Coste !) entre 600 et 8oo mètres environ. — Cor- bières ; Pyrénées-Orientales et centrales aux étages subalpin et alpin. Alpes occidentales, jusqu’au canton de Fribourg ; Jura ; versant Sud des Alpes (jusqu'à 2.150 mètres dans le Tessin, au Motto Minaccio !). Montagnes de la Catalogne à l'Ilyrie et à la Serbie.

Plantago argentea Chaix — Cévennes méridionales calcaires et Causses du Gard, de l'Hérault, de l'Aveyron méridional, en- tre 700 et 400 mètres environ. — Corbières, au-dessus de 400 mètres ; rare à l'étage du hêtre des Pyrénées-Orientales. Mon- tagnes de la Provence ; Majorque ; Italie ; s'élève à 1.500 mètres dans le Tyrol méridional. Hlyrie, surtout à l'étage montagnard- subalpin ; montagnes des Balkans, jusqu’à l’Albanie.

Anthemis montana ssp. saxatilis (DC.) Rouy — Cévennes méridionales, 750-1.560 mètres, rochers siliceux à travers tout le Massif Central, jusqu'aux environs de Gannat. — Corbières

MTV: 7.

PT 7, 1.0

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 83

(montagne de Tauch) ; Pyrénées-Orientales, entre 600 et 2.780 mètres. Montagnes de l'Espagne aux Balkans ; en Grèce, aux étages montagnard et alpin.

Anthemis Triumfetti (AIL.) DC. — Cévennes méridionales à l'étage du chène-blanc sur sol calcaire, rare : Avène-les-Bains,

entre Lafoux et Vissec, bois de Salbouz et de la Virenque, Brus-

que (Aveyron). — Pyrénées-Orientales, surtout aux étages mon- tagnard et subalpin ; descend dans la plaine ; montagnes de la Provence. De la péninsule ibérique aux montagnes des Balkans, partout rare et disséminé. |

Cnidium apioides Spreng. — Gorges du Tarn, entre La Ma- lène et Les Vignes, 600-750 mètres (Soulié). Unique localité dans le Massif Central. — Alpes sud-occidentales, surtout à l'étage du chène-pubescent ! Italie, Tessin méridional, Balkans, Crête, Asie Mineure, Syrie, Arménie.

Il convient de mentionner ici en outre : Tulipa australis Link (Cévennes, jusqu'à 1.567 m., Auvergne, etc.), Dianthus colli- nus W. et K. (peu de localités dans l'Aveyron et en Auvergne), Potentilla micrantha Ram. (tout le Massif Central et jusqu'en Lorraine), Geranium nodosum EL. (tout le Massif Central, pé- nètre dans la Suisse septentrionale : Oberland zuricois), Cala- mintha grandiflora L. (Cévennes et Plateau Central, jusqu’à la Loire), Verbascum Chairii Vill. (Cévennes calcaires et Causses : descend exceptionnellement dans la plaine), Centranthus an- gustifolius (Mill) DC. (Cévennes calcaires et Causses, descend à 230 mètres, près d'Anduze et au bois de Valène, s'élève à plus de 2.000 mètres en Savoie et pénètre dans le Jura central), Carlina Cynara Pourr. (assez rare dans les Cévennes sud-occi- dentales, vers l'Est jusqu'à Pegayrolles-de-l'Escalette, isolé en Auvergne), Carlina acanthifolia AI. (Cévennes méridionales, jusqu'à 1.400 mètres, Massif Central, jusqu'à l'Auvergne, s'élève à 1.800 mètres dans les Alpes occidentales), Centaurea pectinata L. (Cévennes, entre 4oo et 1.400 mètres ; tout le Massif Central de la France jusqu'en Auvergne et au Forez).

Les Festuca spadicea L. (Cévennes méridionales, entre 600 et 1.660 mètres au Malpertus ! Tout le Massif Central, en Auver- gne, jusqu'à 1.880 mètres au sommet du Sancy !) et Daphne alpina L. (Cévennes calcaires, entre 500 et 1.000 mètres, Côte-

54 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

d'Or, Jura), que nous rangeons ici, dépassent de beaucoup vers l'Est la région méditerranéenne et se retrouvent encore dans l'Himalaya.

À ce même groupe médilerranéo-montagnard appartiennent probablement aussi : Vicia onobrychioides L. (Cévennes, jus- qu'à 1.300 mètres, descend rarement dans la plaine), Reseda Jaquini Rchb. (Cévennes ,ssiliceuses, entre 200 et 1.350 mètres, Vivarais, jusqu'à 1.200 mètres), Cotinus Coggygria Scop. (très rare dans les Causses de l'Aveyron), Daphne cneorum L. (assez rare sur les Causses, de 600 à 900 m. environ), Plantago recur- vala L.( = P. carinata Schrad.) (Cévennes siliceuses, entre [2501 oo et 1.650 mètres ! Vivarais, de 200 à r.000 mètres), Valeriana tuberosa L. (Cévennes calcaires, Causses, très rare dans la plaine, s'élève à plus de 2.000 mètres au Djebel Tou- gourt, dans l'Atlas, et à 1.540 mètres au Roc Couspeau, dans les Préalpes occidentales). Leur distribution altitudinale autour de la Méditerranée n’est pas encore bien fixée.

L'histoire des végétaux méditerranéo-montagnards montre beaucoup d'analogie avec celle des espèces méditerranéennes à aire disjointe, examinées plus haut (v. p. 71). Hs ont dù éga- lement peupler la région méditerranéenne avant que la confi- guration actuelle des côtes fut réalisée. Cette supposition est

irréfutable pour les espèces sans adaptations à la dissémination,

qui se trouvent à la fois sur notre continent, dans les îles médi- terranéennes et en Mauritanie. Les modifications profondes et répélées du climat, les bouleversements tectoniques, les trans- gressions de la mer, l'érosion, ainsi que l’action de l’homme et le pâturage abusif, ont dû contribuer à nrorceler les aires jadis plus continues de ces végétaux à pouvoir d’accommodation fai- ple. Paraissant avoir perdu leur capacité d'expansion, ils sont pour la plupart en infériorité manifeste vis-à-vis de leurs con- currents actuels. Un inventaire complet des localités de ces espèces à aire disjointe permettrait à nos successeurs d'être plus effirmatifs à ce sujet.

S'il est hors de doute que des survivants tertiaires méditer- raméo-montagnards se sont conservés dans les parties méri- dionales du Massif Central pendant l’apogée des glaciations quaternaires, il n'est pas moins certain qu'une émigration par- telle a eu lieu vers les plaines du Bas-Languedoc, favorisée par

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 8b

le régime des précipitations atmosphériques très abondantes. Nous sommes documentés sur ce point par les dépôts de tufs interglaciaires de la vallée du Lez, près de Montpellier, qui ren- ferment plusieurs arbres montagnards (v. p. 1).

Au voisinage immédiat des grands glaciers quaternaires, en Auvergne, dans le Forez, ainsi que dans la vallée supérieure du Rhône, en amont de Lyon, les végétaux méditerranéens exis- tant au début de l’âge glaciaire ont dû perdre beaucoup de ter- rain et disparaître entièrement de certaines contrées : dans les massifs du Cantal et des Monts Dore, sur tout le Plateau suisse, dans le Jura suisse, la Savoie, le Bugey. Les glaciers d'Auvergne et du Rhône couvraient presque entièrement ces contrées lors de leür plus grande extension. La surface de ce dernier attei- Snit 1.000 inètres environ au Weissenstein, plus de 1.400 mè- tres dans lé Jura neuchâtelois (bloc erratique sur le Mont Da- min), 1.100 mètres à la montagne de Lachat dans le Bugey, et

près de 300 mètres à Bourg et à Lyon, sur la moraine frontale.

Après le retrait du glacier rissien eut lieu une nouvelle poussée de l'élément méditerranéen vers le Nord. Il est probable qu'un certain nombre d'espèces médilerranéo-montagnardes de l'Au- vérgne (par exemple, Scleranthus uncinnatus, Silaus virescens, “Stachys héraclea, Carlina Cynara, etc.) aient alors gagné la partie septentrionale du Massif Central où elles ont persisté ju5- qu'à nos jours. De même le Jura en a reçu un certain nombre pendant la dernière: période interglaciaire. L'espalier rocheux formé par le seuil des Préalpes calcaires et les lisières du Jura facilitait cette immigration dont il est aisé de suivre la direc- tion. Dans le Jura genevois se sont installés : Dianthus hysso- pifolius (jusqu'à la Faucille), Silene Saxifraga (Fort de Pierre- Châtel), Æthionema saxatile (jusqu'au Fort de l'Ecluse), An- thyllis montana (jusqu'au Jura neuchâtelois), Sideritis hyssopi- folia (jusqu'à la Dôle), Serratula nudicaulis (Salève, Vuache) ; d'autres se sont avancés jusque dans le Jura séptentrional (Cen- tranthus angustifolius (Jura occidental, puis du Creux-du-Vañ au Weissenstein), {beris saxatilis (Jura soleurois et Crêt-des- Roches dans le Doubs ; réapparaît dans la Drôme et sur les Causses céveénols), Acer Opalus (jusqu’au Jura bâlois), Ononis rotundifolia (jusqu'au Jura bernois), Rhamnus alpina (jusqu'au Jura argovien), ete.

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86 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

La dernière grande glaciation (würmienne) survient. Le gla- cier du Rhône s'étale de nouveau dans les plaines et vient buter contre le Jura. Les moraines les plus élevées atteignent ici 1.200 mètres au Chasseron, mais la surface de la glace s’abaisse rapidement vers le Nord-Est ; les coteaux ensoleillés du Jura

soleurois restent libres de glace et le glacier se termine près de

Wangen-sur-Aar.

Les lacunes dans la distribution actuelle des plantes méditer- ranéo-montagnardes du Jura s'expliquent en admettant que certaines espèces aient pu se maintenir dans les parties occi- dentale et orientale de la chaîne qui ont échappé à la dernière glaciation. Ces espèces ont des exigences thermiques modérées; aussi pensons-nous avec M. Chodat (1912) qu'on ne peut les considérer comme témoins d’une période postglaciaire chaude et sèche. À quelques exceptions près (p. ex., Æthionema, Iberis saxatilis, Serratula nudicaulis, Ononis rotundifolia), toutes croissent vigoureusement à l'étage du hêtre dans les Cévennes. Æthionema atteint 2.200 mètres dans les Alpes bormiaises (Fur- rer et Longa, 1915), 1beris saxatilis abonde au sommet du Ven- toux à 1.910 mètres au milieu d’une flore franchement alpine, Ononis rotundifolia s'élève à 1.970 mètres dans les Alpes rhé- tiques au voisinage des glaciers. Tous ces faits sont contraires à l'hypothèse d’une période postglaciaire xérothermique. Quant à Buxus sempervirens, nous savons positivement qu'il a existé pendant la dernière période interglaciaire dans le Jura septen- trional (tufs de Flurlingen près de Schaffhouse). Aujourd'hui, il en est disparu et ses localités les plus proches se trouvent dans le Jura bâlois et argovien-occidental.

Nous avons insisté sur les résultats des the se rappor- tant au Jura voisin parce qu'ils permettent d’entrevoir au moins une solution du problème plus complexe et moins bien étudié des végétaux méditerranéo-montagnards de l'Auvergne. L'étude détaillée de chaque colonie d’échappés et de chaque localité isolée de ces espèces, l'étude de leurs moyens de dissémination, de leurs possibilités de migration, etc., devraient précéder toute discussion relative à l’époque et aux conditions climatiques de leur immigration. Cette méthode mieux fondée n’est pas appli- cable pour le moment, et la solution définitive doit être remise

plus tard.

.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 87

M. d'Alverny (1911, p. 11) est plus affirmatif à l'égard de ce problème. Il est enclin à voir les traces d’un réchauffement et d'un desséchement postglaciaires accentués « dans la présence sur certains points les plus élevés du Forez [au-dessus de 1.200 m.] des Genista purgans, Sedum maximum, Amelanchier vulgaris et divers autres xérophiles méridionales, ainsi que du chêne ». Or, rien n'est plus sujet à caution que des déductions basées sur les exigences climatiques d'espèces dont la réparti- tion géographique n’est pas suffisamment connue. Nous avons rencontré Genista purgans jusqu'à 2.550 mètres dans les Pyré- nées, Amelanchier en fleurs jusqu'à 2.130 mètres dans les Alpes suisses ; Sedum maximum est fréquent aux étages mon- tagnard et subalpin des Pyrénées et des Alpes. Il s'élève dans les Cévennes à 1.510 mètres et manque dans la plaine méditer- ranéenne. Ces faits infirment donc les conclusions de M. d’Al- verny. L'apparition du chêne-blance au-dessus de l'horizon du sapin et du pin, disséminé jusqu'à près de 1.300 mètres, trouve son analogie à l’Aigoual où le chêne-vert atteint la même alti- tude et pénètre dans la hêtraie grâce surtout à son mode de dissémination synzoïque (v. p. 64).

En terminant ce chapitre, nous nous croyons à même d'af- firmer que la répartition des végétaux méditerranéens et médi- terranéo-montagnards du Massif Central ne fournit pas de preuve en faveur d'une période postglaciaire xérothermique accentuée. Les colonies méditerranéennes dans ce Massif sont en partie dues à une immigration successive et plus ou moins continuelle, postglaciaire, en partie à une survivance depuis les périodes interglaciaires et surtout depuis le Tertiaire.

B. Élément aralo-caspien.

_1°,CARACTÉRISTIQUE PHYTOSOCIOLOGIQUE ET FLORISTIQUE.

Les steppes et déserts de l'Asie centrale se rapprochent par leur flore et leur végétation des déserts de l'Arabie et de. la Lybie. La Mésopotamie constituerait un territoire (Sous-région d’après E. Boissier) de transition. Le riche développement des Thérophytes et des Géophytes à bulbes et à tubercules et de

88 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

certaines Sippes systématiques supériéures, genres et

familles (1), prouve d’autre part, que des liens assez étroits -

existent entre les steppes centro-asiatiques et la région méditer- ranéenne. Une illustration de ces rapports anciens est la curieuse famille des Théligonacées qui compte deux seules espèces : Theligonum Cynocrambe, méditerranéenne, et Th. macranthum, centro-asiatique.

La délimitation exacte de la région aralo-caspienne n'est guère possible aujourd'hui. D'une façon générale, elle coïncide à peu près avec la « région orientale » d'Edmond Boissier, qui s'étend des hauts plateaux arides de l'Asie Mineure à l’Afgha- nistan et aux déserts de la Mongolie. Au climat excessif, conti- nental au sens le plus extrême, correspond une végétation par- ticulière, caractérisée surtout par des groupements discontinus: steppes à Graminées xéromorphes (Slipa, Aristida, Agro- pyron, etc.), steppes subdésertiques à arbrisseaux halophiles sociaux (Artemisia, Polygonacées, Chenopodiacées, etc.),

steppes broussailleuses à arbustes très clairsémés frappant

l'imagination par leur port spécial : Eremosparton, Alhagi, Smirnowia [Légumineuses], Astragales élevés, Haloæylon [Chenopod.] le « Saxaoul », Calligonum [Polygonacée], etc., « arbres sans ombre, sans fraîcheur et sans vie » qui dépassent peu la taille d’un homme. La surface transpiratoire de la plus part des végétaux est très réduite ; ils cherchent, par des « xéro- morphosés » (adaptations xérophytiques) variées, à sé confor- mer et à s'adapter aux conditions climatiques extrêmes. Parmi les formes biologiques particulièrement nombreuses en indi- vidus se rangént les arbustes épineux et les Chäméphytes forte- ment pubescents ; mais la forme biologique dominant numéri- quement est celle des Thérophytes annuelles. Les Lichens, les Mousses et les Cryptogames en général par contre, jouent un rôle tout à fait subordonné.

Des forêts climatiques n'existent pas dans la région en dehors

des montagnes. Le long des rivières seules on rencontre par-ci par-là de maigres bosquets de peupliers (Populus pruinosa, P. euphratica), de-saules, de tamaris, de Caragana (Légumi- neuse).

(1) Par exemple : Erysimuim, Convolvusus, Salvia, lurinea Scorzonera, ete.

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DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 89

La situation centrale de la région aralo-caspienne devait de tout temps faciliter l'échange floristique avec les territoires voi- sins. Aussi, malgré son climat extrême, la spécialisation de sippes supérieures y est moins accusée que dans d’autres ré- gions plus isolées géographiquement. Trois grands groupes systématiques caractérisent particulièrement la région aralo- caspienne :

1° Les Astragalinæ (Légumineuses) avec 11 genres, dont 6 endémiques dans la région (Halimodendron, Caragana, Calo- phaca, Gueldenstædtia, Sewerzowia, Didymopelta) et deux (Astragalus avec plus de 1.600 espèces et Oxytropis) ayant leur principal foyer de développement dans l'Asie centrale.

>° Les groupes des Corispermæ, Suædeæ et Salsoleæ, halo- phytes de la famille des Chenopodiaceæ. Deux des 3 genres des Corispermæ (Agriophyllum et Anthochlamys) sont endé- miques. Parmi les endémiques caractéristiques, nous citerons encore : 4 genres des Suædeæ sur 5 existants (Hypocylir, Alexandra, Borsezowia et Bienertia), 9 genres de Salsoleæ sur 15 (Ofaiston, Girgensohnia, Nanophyton, Halocharis, Hali- mocnemis, Piptoptera, Halanthium, Halarchon, Sympegma).

3° Les Polygonoïdeæ-Atraphaxideæ, comprenant les genres Atrapharis, Pteropyrum et Calligonum, arbustes typiques des steppes et déserts. Peu d'espèces de ces genres se retrouvent dans l'Afrique du Nord et en Syrie: Atraphatis Billardieri a pénétré jusqu'en Grèce. Sur 20 espèces du genre Calligonum, 19 sont cantonnées dans les steppes désertiques de l'Asie cen-

trale ; une seule, Calligonum comosum, s'étend de la Perse au

Sahara occidental.

La région aralo-caspienne possède en outre dé nombreux genres spéciaux (dont beaucoup de monotypes) appartenant à des familles très diverses. Les espèces endémiques abondent. Pour le seul territoire transcaspien, M. Paulsen (1912) compte 169 espèces endémiques, soit 22 % du total des plantes vascu- laires. Les familles les plus riches en endémiques y sont les Légumineuses (31), Composées (28), Chenopodiacées (17), Polygonacées (14), Ombellifères (10).

90 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

2° SOUS-ÉLÉMENT SARMATIQUE (1)

Délimitation du domaine sarmatique, p. 90; colonies sarmatiques dans l’Eu- rope moyenne, p. 91; les espèces sarmatiques du Massif Central, p. 92;

aires disjointes, p. 92; les espèces sarmatiques de la péninsule ibérique, *

P- 94; causes du morcellement, p. 95; le passé de l’élément sarmatique sur le Plateau Central et dans l’Europe occidentale, p. 96.

La région aralo-caspienne se subdivise en plusieurs domai- nes ; mais un seul, le plus occidental, nous intéresse ici. C’est le domaine sarmatique, territoire de transition entre les steppes asiatiques et les forêts de feuillus médio-européennes. Il se rat- tache à la région aralo-caspienne par sa végétation steppique où dominent les Graminées xéromorphes, les Chenopodiacées, Composées (Artemisia), Astragalées, ainsi que par les affinités floristiques générales.

La délimitation du domaine, sarmatique vers l'Ouest et le: Nord-Ouest présente des difficultés. Aucun obstacle physiogra- phique ne s'oppose de ce côté à l'extension de la végétation steppico-désertique ; le climat seul intervient comme facteur limitatif. C’est pourquoi le pourtour du domaine dessine des sinuosités nombreuses et, des deux côtés de la limite générale, des enclaves floristiques de la région voisine occupent, en colo- nies plus ou moins importantes, des stations favorisées par des conditions édaphiques (ou biotiques) spéciales, ou par un cli- mat local particulier. De cette façon, les avant-postes de la région aralo-caspienne [domaine sarmatique appelé autrefois pontique (2)], rayonnent jusqu'en Hongrie et en Bohême, voire

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(1) Le terme « sous-élément » (Subelement) a déjà été employé par M. Diels (1906, p. 34 et suiv.).

(2) Nous avons cru devoir rejeter ce terme parce que, employé dans des sens très divers, il prête à confusion. Pour n’en citer qu'un exem- ple, rappelons que M. Drude, dans son Manuel classique (1890), parle d’abord (p. 345) d'un « élément de flore » « pontico-orientale (centro-asiatique) », un peu plus loin d’une « région de végétation des steppes pontiques ou de la Russie méridionale » (p. 381) et enfin d’une « région forestière pontico- occidentale » (p. 379), cette dernière se rattachant à la « région des Coni- fères de l’Europe moyenne ». Le territoire « pannonien » (les steppes du bassin danubien) constituerait vraisemblablement un secteur du domaine sarmatique.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE QI

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même jusqu'au centre de l'Allemagne. Ils sont strictement liés aux contrées les plus sèches, à climat excessif, de caractère plus

ou moins continental et trahissent même ainsi leur origine.

La plus occidentale de ces colonies s’est établie sur les sables mouvants des environs de Mayence. Elle compte une trentaine d'espèces nettement sarmatiques qui, grâce aux conditions spé- ciales du sol, arrivent encore à former des groupements tran- chés, de physionomie franchement steppique. Aux Stipa capil- lata et pennata s'associent les Kochia arenaria, Gypsophila fas- tigiata, Adonis vernalis, Linum perenne, Onosma arenarium, Jurinea cyanoides, Helichrysum arenarium, Scorzonera pur- purea, etc. (Jännicke, 1892.)

En France, des enclaves sarmatiques caractérisent les grandes vallées intérieures des Alpes centrales, qui jouissent, par leur position même, d’un climat local subcontinental (précipitation annuelle de 60 à 8o cm.). Leur flore a des rapports étroits avec les colonies semblables des vallées piémontaises de Suse et d'Aoste, avec celles du Valais central, de la Basse Engadine, de la vallée supérieure de l'Adige, Plusieurs Légumineuses, Borraginacées, Crucifères, etc., sarmatiques ont dans les vallées centrales des Alpes leurs uniques localités françaises (p. ex.: Allium strictum, Sisymbrium strictissimum, Oxytropis pilosa, Astragalus austriacus, À. vesicarius, A. alopecuroides, Onosma tauricum, Dracocephalum austriacum, etc.) (x).

Dans le Massif Central de France, les espèces sarmatiques comptent parmi les raretés. Cependant, quelques-unes des plus expressives aident à faire ressortir le caractère presque step- pique du district des Causses (Stipa capillata, St. pennata, Piptaptherum virescens, Adonis vernalis, Scorzonera pur- purea).

D'autres apparaissent ça et là dans l'étage du chêne-blane (Quercus sessiliflora) et bien plus rarement dans celui du chêne-vert. Mais rarement (2) elles entrent d’une façon déter-

(x) En Suisse ce sont également les vallées centrales des Alpes (district du pin sylvestre) qui ont reçu les colonies sarmatiques les plus importantes (v. Br.-B1., 1917).

(2) Par exemple : Slipa capillata, St, pennata, Adonis vernalis sur les Causses !

02 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

minante dans la constitution du tapis ie Voici d’ailleurs

leur énumération :

Stipa capillata L. — pennala L. Phleum phleoides (L.) Sim. Avena pratensis L. Piptaptherum virescens (Trin.) Boiss.

Melica transsilvanica Schur (Haute-

Loire). Carex nilida Host

— præcoæ Schreb, Allium flavum L. Tunica saxifraga (L.) Scop. Silene Oliles Sm. Adonis vernalis L. Anemone Pulsatilla L. s. 1. Potentilla canescens Bess. Prünus Malialeb L. Trifolium alpestre L. Astragalus Onobrychis L. Lülhyrus albus Kitt. Linum tentifolium L. Euphorbia Seguieriana Neck.

Peucedanum Oreoselinum (L.) Mch. Seseli annuum L.

— Libanotis (L.) Koch Myosotis micrantha Pallas Leonurus Cardiaca L. Stachys germanicus L. Veronica spicata L.

— Teutrium L.

— prostrala L.

— Dillenii Crantz

— verna L. Orobanche levis L. Globularia vulgaris L. Asperula glauca (L.) Bess. Aster Amellus L.

— Linosyris (L.) Bernh. Artemisia campestris L. Achillea tomentosa L. Onopordum Acanthium E, Centaurea maculosa Lamk. Tragopogon dubius Scop.

Caucalis daucoides L. Scorzonera purpurea L. (x). :

Cette liste comprend quelques espèces qui se distinguent par leur grande rareté ét par le démembrement exceptionnel de leur aire.

Ainsi Scorzonera purpurea n'est connu en France qu'aux Cévennes : il réapparaît dans quelques colonies sarmatiques de l'Allemagne, de la Bohême, des pays danubiens, de la Styrie, de la Carniole, dé l'Italie séptentrionale et moyenne. Dissé- miné en Bosnie, Serbie, Roumanie, il traverse la Pologne méridionale, la Russie méridionale (Ukraine) et moyenne ét se retrouve dans l’Asie centrale. Les localités cévenoles du Larzac, du Guilhomard, du Causse Noir près de Meyrueis, du Causse de Campestre, des prairies de Barre (Lozère) et du bois te

(1) Le mélange des éléments méditerranéen et eurosibérien avec le sous- élément sarmatique rend difficile son individualisation. Pour attribuer une éspèce à tel ou tel élément, nous nous somnies toujours fondé sur sa répar- tition générale actuëlle. Les espèces citées ci-dessus qui ont leur plus grande extension dans le domaine sarmatique s’avancent cependant ässez loin vers l'Europe occidéntalé et méridionale, de sorte qu'on pourrait les appeler sub- sarmaliques à l'exemple des espèces subméditerranéennes. :

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la Vabre près de Mende, sont distantes de plus de 700 kilomè- tres des localités les plus voisines de l'Allemagne du Sud.

Allium flavum, assez répandu dans tous les Causses, des- cend à Faugières, près de Bédarieux. On le retrouve dans la Montagne Noire, le Vivarais (vallée supérieure de l'Ardèche et sur les .pentes du Coiron) et en Auvergne (Puy-Long, près de Clermont, près d’Issoire, Molompize).

En dehors du Massif Central, il est dans les Corbières, à la Clape, près de Narbonne, dans le Dauphiné méridional et en Provence, puis isolé dans la forêt de Fontainebleau, près de Paris, où il paraît introduit (Coste). Sa présence en Espagne demande à être confirmée ; indiqué en Castille, il n’y a pas été retrouvé. A l'Est, il réapparaît en Italie, dans la Basse Autriche où il devient fréquent, en Hongrie, Istrie, Ilyrie, dans les Balkans, en Sarmatie, puis dans l'Asie occidentale jusqu’en Perse.

Adonis vernalis, disséminé sur la Meseta ibérique, ne se montre en France qu'en Alsace (introduit ?) et, certainement spontané, dans plusieurs localités assez étroitement groupées sur les plateaux arides des Causses, entre 800 et 1.000 mètres environ (Causses Noir, de Sauveterre et Méjean). Ses localités les plus proches se trouvent dans le Bas Valais (isolé), dans la vallée du Rhin moyen, le Frioul. Il accompagne les colonies sarmatiques de l'Allemagne, de la Pologne (s’avance avec d’au- tres végétaux stéppiques jusqu'aux îles Oeland et Gotland), traverse l'Autriche et Ia Hongrie, une partie des Balkans (man- que aux parties méridionales et méditerranéennes), la Russie centrale et méridionale, la Sibérie sud-occidentale, le Tur- kestan, la Songarie.

Lathyrus albus montre une répartition semblable ; il est cependant bien plus répandu en France et ne craint pas le voisinage de l'Océan.

Piptaptherum viresçcens (Piptaptherum arisitense Coste), qui a le port du P. paradoæum, fut découvert par l'abbé Coste près de Millau, et plus tard dans la vallée du Lot, à Salvagnac- _Carjac. Il se rencontre également à à Cahors et dans les Causses “de la Lozère. En dehors de ce petit territoire français, avant- poste occidental extrème, cette Graminée xérophile est connue de l'Italie moyenne et septentrionale, de l'Istrie, de la Hongrie

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94 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

et de la basse vallée du Danube, de’ la Russie méridionale, du Caucase, de l'Asie Mineure, de la Perse nord-orientale. Les localités françaises sont distantes de près de 700 kilomètres de celles de l'Italie.

Il serait illusoire de vouloir expliquer une distribution aussi

morcelée par des causes actuelles. La question se complique

encore si, dépassant nos frontières, nous envisageons les échappés sarmatiques de la péninsule ibérique. Ces vestiges isolés d'un ancien élément oriental ont de tout temps intrigué

les botanistes. Willkomm, dans son Mémoire sur la distribution

des végétaux dans la péninsule ibérique, énumère un certain nombre de ces espèces à aire double, ibéro-orientale. Il s’agit en partie de Thérophytes, surtout cantonnés dans les moissons et pour lesquels l'introduction avec les céréales à l'époque de l'invasion arabe paraît probable ou du moins possible (Lycopsis orientalis, Echinospermum patulum, Rochelia stel- lulata, Zizyphora tenuior, etc.).

Mais il y a en outre des espèces montagnardes orientales et quelques arbrisseaux caractéristiques des steppes aralo-cas- piennes, dont la présence en Espagne restait énigmatique (ef. Willkomm, L. c., p. 325) (1). Trisetum Cavanillesi, Astragalus exscapus, À. vesicarius des montagnes bétiques ont leurs loca- lités les plus proches dans les vallées chaudes et sèches des Alpes centrales, Agropyron cristaltum et Eurotia ceratoides habitent la Meseta ibérique, les steppes du bas Danube et une grande partie de la région aralo-caspienne. D'après Sven Hedin, l'Eurotia est très commun sur les hauts plateaux du Tibet et du Pamir, entre 3.000 et 4.000 mètres d'altitude. Kalidium foliatum et Eurotia ferruginea sauteraient de l'Espagne à la Russie méridionale et à l'Asie centrale. La présence en Espagne du Scorzonera tuberosa, est douteuse et demande à être con- firmée. à _

Un représentant curieux de la flore française se range dans ce groupe : Spiræa obovata W. K. (S. hypericifolia L. var. obo- vatla Maxim.), arbuste dont les affinités systématiques mettent

(1) Aux exemples cités par Willkomm, on peut ajouter Evax anatolicus Boiss. et Heldr. forma hispanicus Degen et Herv., découvert en 1904, à 1.900 mètres d'altitude, dans la Sierra de la Malessa (Hervier, 1907, p. 46). Cette espèce réapparaît en Asie Mineure, en Syrie, Arménie et en Mésopo- tamie.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 9

hors de doute son origine sarmatique — centro-asiatique, mais dont l'aire actuelle ne touche pas le domaine sarmatique. Du port ramassé d'un petit Cratægus, il couvre, par endroits, de ses buissons divariqués certains pacages pierreux des Causses entre 600 et g0o0o mètres d'altitude. Il y est certainement indi- gène el non pas subspontané, ce qui paraît être le cas en Car- niole, en Styrie et en Hongrie où il possède des localités isolées (v. aussi Schneider, Handbuch d. Laubholzkunde 1, p. 452). L'arbuste est représenté en outre, à l’état spontané, en Espagne et au Maroc (Cap Cotelle, leg. Gandoger sub. nom. Sp. Cava- nillesii) par des formes légèrement distinctes (var. rhodoclada [Levier] et var. Cavanillesii [Gandog. in sched.] pro species). Ce Spiræa représente le dernier rameau occidental d’un genre de souche centro-asiatique, très riche en espèces dans l'Asie

centrale, se réduisant progressivement vers l'Ouest. Des espèces

affines du S. obovata habitent l'Italie centrale (S. flabellata Bertol.), le domaine sarmatique (S. hypericifolia L., S. cre- nata L.), la Sibérie (S. aquilegifolia Pallas), l'Arménie (S. ana- tolica Hausskn.). Selon O. Heer, une forme affine {Spiræa vetusta Heer) était répandue dans l'Europe centrale pendant la période miocène. Heer a relevé ses traces dans la Molasse d’eau douce supérieure du Jura suisse (Le Locle) et d'OEningen. La continuité de l'aire de ce groupe systématique aujourd’hui dis- loqué aurait donc existé encore vers la fin du Tertiaire. Remar- quons toutefois que les restes fossiles de la plante en question, conservés dans les collections de l'Ecole polytechnique à Zurich, sont trop fragmentaires pour permettre une détermina- tion rigoureusement exacte.

Les traits essentiels de l’histoire du sous-élément sarmatique peuvent se résumer de la façon suivante :

Une première et forte invasion eut lieu pendant la période mio-pliocène. Les avant-postes de cet essaim migrateur ont pénétré jusqu'à la péninsule ibérique encore en contact avec le continent africain ; quelques-uns ont même franchi le seuil de Gibraltar. Les lacunes immenses entre l'aire occidentale gallo- ibérique et l'aire sarmatique de certains types de formation ancienne s'expliquent par les vicissitudes climatiques du Qua- ternaire, surtout par l'alternance répétée de phases pluviales (interglaciaires) et froides (glaciaires), provoquant l'extinction

96 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

de la plupart d’entre eux dans l'Europe centrale. Un nombre relativement faible devait se maintenir dans des stations sèches soustraites à l'influence directe des glaciers, notamment sur le versant méridional des Alpes (cf. Br.-Bl., 1917, p. 23), dans la plaine du Rhin moyen, en Thuringe, dans la vallée du Danube, la Bohème, en Galicie, dans la Podolie. En ce qui concerne la plaine du Rhin, M. Lauterborn (1917, Il, p. 65) partage cette manière d'interpréter les faits de distribution florâle. Remar- quons dans cet ordre d'idées que les colonies sarmatiques les plus avancées de l'Allemagne occupent précisément les contrées qui n'ont jamais été couvertes de glace. Or, bon nombre de végétaux de ces colonies (p. ex. : Stipa pennata, Stipa capillata, Festuca vallesiaca, Carex nitida, Allium strictum, Sisymbrium strictissimum, Oxytropis pilosa, Astragalus exscapus, Trifolium alpestre, Artemisia campestris, Lactuca perennis, etc.), crois- sent encore de nos jours au voisinage immédiat de grands gla- ciers dans les Alpes centrales ; quelques-unes gagnent même des altitudes considérables, dépassant la limite supérieure des forêts. Nous avons récolté Carex nitida à 3.000 mètres, près de Zermatt, Allium strictum à 2.500 mètres au Lautaret. Stipa pennata, Kæleria gracilis, Astragalus exscapus, Trifolium alpes- tre, Artemisia campestris, Lacluca perennis et d’autres s’élè- vent à 2.200 mètres et au delà. Mais ces mêmes plantes sont très rares ou font complètement défaut dans les vallées voisines, extérieures, moins continentales. |

On ne peut donc nier la possibilité de la coexistence de erands glaciers et de colonies d'espèces sarmatiques.

Les preuves fossiles que nous possédons sur la végétation glaciaire militent en faveur d’un climat froid et assez sec, per- mettant pourtant, au moins dans certaines contrées (Est de la France, etc.), l'existence de forêts de Conifères et de bouleaux (v. chap. 1). La faune glaciaire, bien mieux conservée, com- prend quelques animaux habitant les forêts (Cervus alces, C. euryceros, Bos primigenius, etc.), mais surtout des rongeurs steppiques, tels que: Spermophilus rufescens, Myodes torqua- lus, Arctomys bobac, Alactaga jaculus, etc., aujourd'hui en partie cantonnés dans les steppes et les toundras de l'Europe orientale et boréale et de l'Asie centrale et boréale. Aux périodes glaciaires correspond aussi la formation du Læss, sédi-

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 97 ment éolien, qui a dù se déposer dans un territoire dépourvu, au moins en partie, de végétation forestière continue (1).

Il est évident que certains végétaux sarmatiques à exigences

è thermiques modestes ont pu se maintenir dans l'Europe 4 moyenne (y compris le Centre de la France) mème pendant 3 l'extension maximum de la calotte glaciaire, profitant de condi- pe _ Lions stationnelles particulièrement favorables. La distribution | actuelle de ces survivants pliocènes en fait foi. Re A ce point de vue, les recherches phyto-historiques récentes 4 dans l'Europe moyenne-orientale (en Podolie, par M. Paczoski E [1910], en-Galicie, par M. Szafer, dans la vallée supérieure du.

| Danube, par M. Bertsch [1919]; par M. Vierhapper [1919] à | l’occasion d'une étude sur la répartition de l’Allium strictum) 4 ont donné des résultats conformes à notre opinion.

F, Pendant les périodes interglaciaires déjà (v. Dziubaltowski 191, p. 118-20), mais surtout après le retrait définitif des grands glaciers quaternaires, les espèces sarmatiques éten- daient de nouveau leur aire. Elles gagnaient alors les vallées intérieures des Alpes, s’établissant en colonies plus ou moins importantes suivant le caractère local subcontinental plus ou moins accusé (v. Br.-BL., 1917, p. 22).

Le Massif Central de la France a bénéficié dans une très faible mesure de cette seconde extension. Peut-être Astragalus Ono-

_ brychis, Achillea tomentosa et quelques autres espèces lui sont parvenues à cette époque par l'intermédiaire des Alpes occi- dentales. Mais les survivants sarmatiques tertiaires, comme

* par exemple : Piplaptherum virescens, Adonis vernalis, Scor-

zonera purpurea n'ont pu reprendre le terrain perdu pendant

le Quaternaire. Aujourd'hui relégués en quelques localités des

Causses, ils apparaissent comme derniers témoins en voie de

régression. Cette explication est d'autant plus plausible que le

climat des Causses, soumis au régime atlantique, serait nelte- ment défavorable à l'immigration actuelle. Le nombre des jours pluvieux y est élevé et la quantité d'eau tombée

(790-1100 m/m. par an) dépasse de beaucoup celle recueillie

par exemple dans les plaines de Montbrison et de la Limagne

(v. carte des pluies).

(x) Voir Koken E, (1909) et Særgel W. (1919).

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1

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C. Élément eurosibérien-borcoaméricain.

1° CARACTÉRISTIQUE ET SUBDIVISION.

Caractéristique phytosociologique et floristique, p. 98, importance de l'élé- ment dans le Massif Central, p. 100, limites méridionales en France, p. 101, ancienneté de l'élément, p. 102, colonies eurosibériennes dans l'Afrique du Nord, p. 102, subdivision de la région, p. 103. :

La région eurosibérienne-boréoaméricaine, la plus vaste du globe, embrasse une grande partie de l'hémisphère boréal, des côtes atlantiques de l'Europe à travers l'Eurasie et l'Amérique boréale jusqu'aux rivages atlantiques du Canada et des Etats- Unis. Elle est limitée vers le Sud par les régions méditerra- néenne, aralo-caspienne, sino-japonaise, californienne et par les steppes désertiques et les forêts subtropicales toujours vertes

- des Etats-Unis. à

La végétation, remarquablement homogène sous la même latitude, se déploie en ceintures (zones plus ou moins nettes) de largeur variable. Venant du Sud, on traverse d’abord les forêts d'arbres à feuilles caduques, puis les futaies sombres de Goni- fères, sur leurs limites des groupements arbustifs, des landes à arbrisseaux nains, des prairies à Graminées et Cypéracées et enfin des tapis de Mousses et Lichens. La ceinture d'arbres à — feuilles caduques manque cependant à l’intérieur des grands continents.

Cette zonalion se relrouve comme condensée dans les hautes montagnes des parties méridionales de la région. -

À côté des groupements climatiques, les landes à bruyères dans l'Ouest (domaine atlantique), les prairies humides (bas marais) et les marais à sphaignes (tourbières bombées) oceu- pent une surface considérable.

La flore de cet immense territoire offre de nombreux traits communs. Parmi les familles qui ont leur centre de dévelop- pement et d'extension actuel dans la région eurosibérienne- - boréoaméricaine, nous citerons les Cypéracées-Caricoidées, Joncacées, Salicacées, Juglandacées, Bétulacées, Renonculacées, Saxifragacées, Rosacées, Acéracées, Pyrolacées, Diapensiacées. De nombreux genres spéciaux et beaucoup d'espèces sont con-

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L 2 |

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 99

linés presque exclusivement dans l'Eurosibérie, y compris les hautes montagnes de l'Asie centrale et dans la partie septentrio- nale de l'Amérique du Nord. Tels sont par exemple les genres: Veratrum, Streplopus, Convallaria, Cœloglossum, Corallorhiza, Listera, Epipactis, Belula, Asarum, Caltha sect. Eucaltha, Trollius, Isopyrum, Aclæa, Dentaria, Pyrola, Ledum, Oxy- coccus, Alectorolophus, Melampyrum, Adoxa, Arnica, Peta- siles, etc., ainsi que de nombreuses espèces très répandues, appartenant à d'autres genres comme Alnus incana, Rubus Idæus, Oxalis Acetosella, Vaccinium spec., Lonicera cœrulea, etc; etc. -

Dans les classes des végétaux inférieurs, les rapports entre les différentes parties de la région sont évidemment encore plus étroits. Parmi 11 genres holarctiques d'Hépatiques, 139 espèces, soit 85,5 % des espèces européennes sont également nord-américaines ; «85 % des espèces européennes du genre Lophozia et 76 % des Cephalozia se retrouvent dans l'Amérique boréale (K. Müller, 1916). Ces faits et de nombreuses constata- tions concordantes témoignent non seulement de conditions climatiques relativement uniformes, mais encore ils confirment l'ancienne connexion des continents eurasiatique et nord-amé- cain, pressentie dès 1798 par Willdenow (p. 497), qui en a donné l'explication aujourd'hui généralement admise.

Maints genres, d'une répartition moins étendue, restent cantonnés dans l'Eurasie boréale et ne franchissent pas Île détroit de Behring ; ainsi par exemple : Paris, Chamorchis, Herminium, Gymnadenia, Epipogium, Neôtlia, Alliaria, An- thriscus, Ægopodium, Ligularia; Aretium, etc. Parmi les arbres et arbustes de la même catégorie, il faut citer : Pinus silvestris, Picea excelsa (manque à l'état spontané dans le Massif Central), Ulmus scabra, Populus tremula, Salix caprea, S. cinerea, S. aurita, Sorbus Aucuparia, Tilia cordata, Vibur- num Opulus (excel. V. americanum), Lonicera Xylosteum, etc. Plusieurs espèces de ce groupe, introduites de l'Europe, se sont d’ailleurs très bien acclimatées aux Etats-Unis.

A l'élément eurosibérien-boréoaméricain appartient le gros de la végétation prairiale et silvatique eux étages moyen et supé- rieur du Massif Central. Il se révèle par ses landes touffues de bruyères et de genêts, ses taillis et forêts d'arbres à feuilles

100 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

caduques et par la fraïche verdure des prairies planlureuses. L'importance de cet élément diminue d’ailleurs progressive- ment du Nord au Sud et du Sud-Ouest au Sud-Est. Dans les contreforts sud-occidentaux des Cévennes par exemple : (Mon- tagne Noire, Monts de Lacaune), soumis au régime atlantique, toute cette végétation descend jusqu'au bas des vallées (400-600 m. d’alt.) où les précipitations annuelles sont infé- rieures à 8oo millimètres, tandis qu'elle reste confinée à l'étage du hêtre (au- -dessus de 900 à 1.000 m.), étage des pluies abon- dantes (au-dessus de 4.500 m/m par an) dans les Cévennes sud- orientales: Mont Lozère, massif de l’Aigoual. À l’approche de la plaine méditerranéenne, les plantes eurosibériennes-boréo- américaines se raréfient de plus en plus, et beaucoup dispa- raissent définitivement sur la lisière méridionale du Massif Central. Les espèces suivantes ont dans les Cévennes méridio-

\

nales leur limite extrême vers le littoral

Dryopleris Phegopteris (L.) C. Chris- tensen — Linnæana C. Christensen — spinulosa (Müll.) O. Ktze. Blechnum spicant (L.) Sm. Equiselum hiemale. L. Alopecurus pratensis L.

. Calamagrostis arundinacea Roth

Agrostis canina L. Milium effusum L. Sieglingia decumbens (L.,) Bernh. Melica nulans L. Festuca silvatica Poll.) Vill. Nardus stricta L. Eriophorum latifolium Hoppe Carex pulicaris L.

— paniculata L.

— leporina L.

— püilulifera L.

— alba Scop.

— pallescens L.

— digitata L.

— inflata Huds, Juncus acutiflorus Ehrh. Luzula nivea (L.) Lam. et DC. Gagea lutea (L.) Ker-Gawler Lilium Martagon L, Scilla bifolia L. Paris quadrifolia L. Majanthemum bifolium L.

Convallaria majalis L.

Polygonatum multiflorum (L.) AI.

Orchis latifolius L, — Traunsleineri Saut,

Goodyera repens (L.) R. Br.

Corallorhiza trifida Châtel.

Neottia Nidus avis (L.) Rich,

Epipactis (Helleborine) atropurpurea Paf.

Salix aurila L,.

Populus tremula L.

Belula pendula Ehrh.

Fagus silvatica L.

Ulmus scabra Mill.

Thesium pyrenaicum Fous

Chenopodium Bonus Henricus L.

Silene nutans L.

Melandrium diæcam (L.) Sch. et De

Dianthus superbus L, - — deltoides L. re

Stellaria nemorum L.

Scleranthus perennis L.

Caltha palustris L.

Actæa spicata L.

Corydalis solida (Müill.) Sw. — cava (Mill) Schw. et Koœrte

Cardamine amara L. : È — hirsuta L. ssp. silvatica (Lk.) Rouy et Fouc.

Dentaria digitata Lamk.

DAT. Sd

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Lunaria rediviva L, Sedum villosum L. Parnassia palustris L, Ribes alpinum L.

Filipendula Ulmaria (L.) Max. |

Geum rivale L, Alchemilla spec. div. Potentilla rupestris L. — erecta (L.) Hampe — heptaphylla L. Rosa tomentosa Sm. Rubus spec. div. Prunus Padus L. Sorbus aucuparia L.

_Trifolium agrarium L.

— montanum L. — medium Huds. Lathyrus vernus Bernh. Geranium pralense L. — silvaticum L.

Oœalis Acetosella L. Euphorbia dulcis Jacq. Acer platanoides L. Rhamnus Frangula L. Daphne Mezereum L. Peplis Portula L. Epilobium angustifolium 1.

— montanum L,.

— collinum Gmel, Laserpitium latifolium L. Pimpinella magna L. Conium maculalum L. Pyrola secunda L.

— chlorantha Sw.

— minor L, Vaccinium Myrtillus L.

DANS LE MASSIF

+

CENTRAL DE FRANCE TOI

Primula elatior (L.) Schreb,

— officinalis Jacq. Genliana cruciala L. i

— ciliata L.

— Pneumonanthe L.

Verbascum nigrum L. " Veronica montana L.

—, serpyllifolia L.

— longifolia L. (Aubrac) isolé. Euphrasia Rostkoviana Hayne

— laltarica Fisch.

— picta Wimm.

— gracilis Pers.

Pedicularis silvatica L. Melampyrum pralense L. Galium vernum Scop. \

— rotundifolium L.

— uliginosum L. Asperula odorata L. Sambucus racemosa L. Adoxa moschatellina L. Gnaphalium uliginosum L.

— silvaticum L. Antennaria diæca L. Senecio Silvalicus L.

— spathulifolius (Gmel.) DC.

— nemorensis L.

Doronicum Pardalianches L. em.

SCop.

Arclium (Lappa) nemorosum Lej. et -

Court. Scorzonera humilis L. Prenanthes purpurea L. Hieracium spec. div. De nombreuses Mousses et Lichens.

D'autres espèces s'éteignent à l'ubac des derniers plis de la bordure cévenole: Pic Saint-Loup, Séranne, Rocher d'Anduze, ete. Un, certain nombre d'espèces eurosibériennes s'insinuent même dans les plaines du Languedoc, suivant les cours d'eau, les prairies humides, les bois riverains, les marais, en général les stations où les eaux phréatiques se maintiennent pendant toute l’année à un niveau élevé. Ces circonstances édaphiques spéciales permettent l'établissement de colonies eurosibériennes en pleine région méditerranéenne, par exemple dans le delta du Rhône, en Camargue et dans la plaine alluviale du Lez, près de Montpellier, contrées sèches, qui ne reçoivent que 500 à

. 650 millimètres de pluie par an (v. carte des pluies, p. 6r).

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102 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

Les espèces eurosibériennes comptent parmi les plus ancien- nes de notre flore. Dès l'Oligocène, les genres Belula, Alnus, Corylus, Salix, etc., font souche: Les gisements miocènes du Cantal, attribués au Pontien,_renferment le hêtre (Fagus sil- vatica), des saules (Salix alba, S. cinerea), les Betula pendula, Carpinus Belulus, Corylus Avellana et d’autres essences ligneu- ses de cet élément (v. chap. D. Des circonstances particulières ont dû empêcher la fossilation des satellites herbacées, mais il y a lieu de penser qu'elles y étaient également représentées. Une preuve vivante en est le curieux endémique paléogène ter- .liaire, Arabis cebennensis, d'affinités médio-européennes (voir chapitre endémisme).

Il existe en outre comme survivants par disjonction de nom- breuses espèces eurosibériennes dans les îles méditerranéennes el les montagnes de la Mauritanie, contrées qu'elles ont dû gagner pour la plupart avant la fin du Tertiaire, c’est-à-dire avant les effondrements méditerranéens qui ont définitivement séparé le continent africain de l'Europe. Le massif des Babors au Nord de Sétif, s'élevant à 2.004 mètres, a conservé une inté- ressante colonie d'espèces eurosibériennes, dont quelques-unes - ne se retrouvent pas ailleurs en Afrique, (Orchis maculatus, Mercurialis perennis, Asperula odorata). Viburnum lantana est ici et dans les bois et les gorges du Moyen Atlas maro- cain ! Dans les hautes montagnes du Djurdjura, de l’Aurès et de l'Atlas marocain se rencontrent par exemple: Taxus bac- cata, Juniperus nana, Elymus europæus, Alopecurus pratensis, Brachypodium pinnatum, Platanthera bifolia, Alnus glutinosa, Populus tremula, Stellaria holostea, Ranunculus repens, Tha- lictrum minus, Alliaria officinalis, Ribes uva-crispa, R. pe- træum, Agrimonia eupatoria, Geum urbanum, Filipendula hexapetata, Rosa canina, Sorbus Aria, Rhamnus cathartica, Hypericum montanum, Viola silvestris, Epilobium parviflo- rum, Veronica Beccabunga, V. montana, V. serpyllifolia,. Viburnum Opulus, Eupatorium cannabinum, Tussilago far- Jara, Solidago virga aurea, Arctium minus, etc. Avec une foule d’autres, ces espèces de souche eurosibérienné affectent en Mauritanie une préférence marquée pour l'étage des brouil- lards d'hiver. Rarement elles descendent dans les plaines. Leur nombre est {rop considérable et elles manifestent des adapta-

.

DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE 109

tions trop diverses à l'égard de la dissémination pour avoir immigré à l’époque actuelle, par exemple à l'aide des oiseaux migrateurs. Leur présence en Afrique exige au contraire une ancienne communication étroite entre la Mauritanie d'une part, l'Italie et l'Espagne méridionale d'autre part. D'après les géologues, cette communication aurait en effet existé encore avant la fin du Pliocène.

La répartition actuelle d’une série d'espèces eurosibériennes autour du bassin méditerranéen occidental est done une autre preuve (à côté des preuves fossiles, v. chap. D) de l'existence” de cet élément dès le Tertiaire dans l'Europe moyenne el méri-’ dionale, y compris le Massif Central de France.

Au cours de la période quaternaire, la distribution locale de ces végétaux à subi des modifications profondes ; certaines espèces ont dû disparaître complètement; des micro-endémi- ques se sont développés. Pourtant l'élément eurosibérien-boréo- américain paraît avoir conservé depuis la fin du Tertiaire son rôle prépondérant dans le Massif Central,

* *

A l'intérieur de l'immense région eurosibérienne-boréoamé- ricaine, étonnante par son uniformité, des circonscriptions, plus ou moins nettement définies par leur flore et par leur végétation se dessinent. Trois d’entre elles nous intéressent plus particulièrement ici : les domaines médio-européen, euro- péo-atlantique et-circumboréal.

Les limites définitives entre les trois domaines n'ont pas encore été tracées. C'est là tout un programme à remplir, tâche dont la réalisation est rendue difficile par les transfor- mations profondes qu'ont subies en Europe les groupements climatiques primitifs de végétaux. Des travaux préliminaires existent cependant. Pour la France, nous possédons la carte géobotanique de M. Flahault (1901), pour la Belgique les tra- vaux de M. Massart (1910, 1916), pour l'Allemagne entre autres, ceux de M. Drude (1902, etc.), pour la Grande Bretagne l'aperçu instructif de M. Tansley (1911), sans compter les Mé- moires de MM. Adamovic (Balkans), Beck (Ilyrie), Pax (Rou- manie, Carpathes), Szafer (Pologne), Warming (Danemark), Willkomm (péninsule ibérique), ete, Mais les principes de

10/4 L'ORIGINE ET LE DÉVELOPPEMENT DES FLORES

subdivision varient tellement d’un auteur à l’autre qu'une synthèse générale rencontre encore les plus sérieuses diffi- cultés.

2° SOUS-ELÉMENT MÉDIO-EUROPÉEN.

Caractéristique, p. 104, genres et espèces endémiques, p. 104, influence des périodes glaciaires sur la répartition actuelle des espèces, p. 105.

Le domaine de l'Europe moyenne au sens large est compris entre la région méditerranéenne au Sud, les domaines sarma- tique et balkanique au Sud-Est, le domaine sibérien-occidental à l'Est, le domaine circumboréal au Nord et le domaine atlantique à l'Ouest. Nous nous sommes déjà occupés de la limite des territoires méditerranéen et sarmatique. Pour pouvoir tracer la limite orientale du domaine médio-européen, il faudrait avant tout se familiariser avec les travaux russes, condition qu'il nous est impossible de remplir en ce moment.’ Vers le Nord, la limite boréale naturelle des forêts d'arbres mésother- miques à feuilles caduques, qui traverse la Suède méridionale, la Finlande sudoccidentale et la Russie centrale, s'impose tout d'abord pour la délimitation vers le domaine cireumboréal, domaine des Conifères, du bouleau, des tourbières étendues, ete. Nous reviendrons plus tard sur‘la délimitation occidentale du domaine médio-curopéen.

Ce domaine est caractérisé par les forêts de Fagus silvatica, Quercus sessiliflora et pedunculata, Abies alba et leur cor- tège floristique. Sans y être strictement localisés, ces arbres et les groupements végétaux qui en dépendent y ont leur meilleur développement et leur plus grande extension actuelle. Il en est de même des Carpinus Betulus, Tilia cordata, T. platy- phyllos, Acer plalanoides, des Larix decidua et Pinus montana prostrata, essences forestières, qui ne jouent qu’un rôle très subordonné dans les domaines limitrophes. Certains genres comme par exemple : Alchemilla, Rosa, Rubus, Hieracium, s'imposent par un polymorphisme et une richesse de formes néogènes extraordinaires.

L'endémisme générique est réduit à des sippes orophiles de souches diverses, telles que Paradisia, Heliosperma, Hacquetia, Soldanella, Tozzia, Bellidiastrum, Homogyne, Berardia, ete.,

J. Braux-BLanquer. PISTE

FiG. E. — Versant Nord de l'Aisoual, Forêt continue de hêtres peu exploitée ; à l'arrière-plan, les Causses ; au premier plan, nardaie à la limite supérieure de la hêtraie. (Phot. W. Lüdi.)

Fra. F, — Pacages arides (environ 1.000 mètres s. m.), (v. pages 49 et 61). (Phot. Rousset.)

sur le plateau du Causse Méjean

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_ DANS LE MASSIF CENTRAL DE FRANCE : 100

puis Astrantia, Phyteuma, Adenoslyles, ces trois pro maæima parte.

Résistants à l'égard des changements climatiques, les repré- sentants de ces genres devaient se maintenir dans l'Europe moyenne à l'intérieur ou sur le pourtour des Alpes, même pen- dant les grandes glaciations. Cela ressort du très grand nombre d’endémiques paléogènes, confinées aux montagnes, fandis que la flore planitiaire médio-européenne en est franchement pau- vre, À peine pourrait-on citer comme telles

Luzula nemorosa (Pol.) E. Mey. Armeria purpurea Koch Allium suaveolens Jacq. Pulmonaria montana Le]. Leucoium vernum L. Pedicularis silvalica L. Gladiolus paluster Gaud, Orobanche Teucrii Hol. Helleborus viridis L. — Salviæ F.-W. Schultz. Arabis Halleri L. — lucorum A.-Br.

Sedum mite Gil. Phyteuma nigrum Schmidt Trifolium rubens L. Buphthalmum salicifolium L.

Ces espèces sont rares ou en partie même complètement absentes dans le Massif Central de France ; une seule, Buph- thalmum. salicifolium, a atteint les Cévennes méridionales.

Le sous-élément médio-européen empiète à la fois sur les domaines atlantique et balkanique et sur la région méditerra- néenne, conséquence des déplacements quaternaires sous lin- fluence des glaciations. Les péninsules balkanique et italique, ainsi que la France sudoccidentale étaient les lieux de refuge les plus importants, où cet élément a pu subsister pendant les périddes froides, ‘et d’où il pouvait ensuite regagner au moins une partie de son territoire primitif. De fortes colonies médio- européennes se sont conservées d'ailleurs jusqu'à nos jours dans les montagnes des deux péninsules et dans le Massif Cen- tral de France ; mais il y a dans ce massif un mélange intime avec les espèces atlantiques et eurosibériennes, au sens large, qui forment le fond de la végétation.

3° SOUS-ÉLÉMENT EUROPÉO-ATLANTIQUE.

Caractéristique, p. 106: subdivision du domäine atlantique, p 109; secteur